Cochenille -Scale insect

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Cochenille
Plage temporelle :TriasRécent
Échelle de cire.jpg
Écailles cireuses sur feuille de cycas
Classement scientifique e
Royaume: Animalier
Phylum: Arthropodes
Classer: Insectes
Ordre: Hémiptères
Sous-commande : Sternorrhyncha
Infra-ordre : Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Superfamille : Coccoidea
Handlirsch, 1903
Familles

Voir le texte

Les cochenilles sont de petits insectes de l' ordre des hémiptères, sous-ordre des Sternorrhyncha . D'apparence extrêmement variable et d'un dimorphisme sexuel extrême, ils comprennent l'infra-ordre Coccomorpha qui est considéré comme un groupement plus pratique que la superfamille Coccoidea en raison d'incertitudes taxonomiques. Les femelles adultes ont généralement un corps mou et pas de membres, et sont dissimulées sous des écailles en forme de dôme, extrudant des quantités de cire pour se protéger. Certaines espèces sont hermaphrodites, avec un ovotestis combiné au lieu d'ovaires et de testicules séparés. Les mâles, chez les espèces où ils se trouvent, ont des pattes et parfois des ailes, et ressemblent à de petites mouches. Les cochenilles sontherbivores, perçant les tissus végétaux avec leurs pièces buccales et restant au même endroit, se nourrissant de sève . L'excès de liquide qu'ils absorbent est sécrété sous forme de miellat sur lequel la fumagine a tendance à se développer. Les insectes entretiennent souvent une relation mutualiste avec les fourmis, qui se nourrissent du miellat et les protègent des prédateurs . Il existe environ 8 000 espèces décrites.

Les cochenilles sont apparues au Trias, avant que leurs plantes alimentaires modernes, les angiospermes, aient évolué ; les premières formes se nourrissaient probablement de gymnospermes . Ils se sont répandus et communs au Crétacé, et sont bien représentés dans les archives fossiles, généralement conservés dans l' ambre où ils sont parfois associés à des fourmis. Leurs parents les plus proches sont les pucerons sauteurs, les aleurodes, les punaises du phylloxéra et les pucerons . La majorité des cochenilles femelles restent au même endroit à l'âge adulte, les nymphes nouvellement écloses, appelées «rampants», étant le seul stade de la vie mobile, à l'exception des mâles de courte durée. Les stratégies de reproduction de nombreuses espèces comprennent au moins une certaine quantité de reproduction asexuée par parthénogenèse .

Certaines cochenilles sont de sérieux ravageurs commerciaux, notamment la cochenille cotonneuse ( Icerya purchasi ) sur les agrumes ; ils sont difficiles à contrôler car le tartre et le revêtement cireux les protègent efficacement des insecticides de contact. Certaines espèces sont utilisées pour la lutte biologique contre les plantes nuisibles telles que la figue de barbarie, Opuntia . D'autres produisent des substances de valeur commerciale, notamment des colorants carmin et kermès et de la laque gomme laque. Les deux noms de couleur rouge cramoisi et écarlate dérivent tous deux des noms de produits Kermes dans d'autres langues.

La description

Cochenilles cuirassées :(A) Lepidosaphes glovesrii, femelles adultes. (B) Parlatoria oleae, femelles adultes (circulaires, avec tache sombre) et immatures (oblongues). (C) Diaspidiotus juglansregiae, cochenille de noyer femelle adulte dont la couverture cireuse a été enlevée.

Les cochenilles varient considérablement en apparence, allant de très petits organismes (1 à 2 mm) qui poussent sous des couvertures de cire (certains en forme d'huîtres, d'autres comme des coquilles de moules), à des objets brillants ressemblant à des perles (environ 5 mm), à des animaux recouverts de cire farineuse. Les femelles adultes sont presque toujours immobiles (hormis les cochenilles ) et fixées en permanence à la plante dont elles se nourrissent. Ils sécrètent un revêtement cireux pour la défense, les faisant ressembler à des écailles de reptiles ou de poissons, et leur donnant leur nom commun. Le caractère clé qui distingue le Coccomorpha de tous les autres hémiptères est le tarse segmenté unique sur les pattes avec une seule griffe à l'extrémité.

Le groupe est extrêmement dimorphe sexuellement ; les cochenilles femelles, exceptionnellement pour les hémiptères, conservent la morphologie externe immature même lorsqu'elles sont sexuellement matures, une condition connue sous le nom de néoténie . Les femelles adultes sont en forme de poire, elliptiques ou circulaires, sans ailes et généralement sans constriction séparant la tête du corps. La segmentation du corps est indistincte, mais peut être indiquée par la présence de soies marginales. Les pattes sont absentes chez les femelles de certaines familles et, lorsqu'elles sont présentes, elles varient de talons à un seul segment à des membres à cinq segments. Les cochenilles femelles n'ont pas d'yeux composés, mais des ocelles (yeux simples) sont parfois présents chez les Margarodidae, les Ortheziidae et les Phenacoleachiidae . La famille des Beesoniidae est dépourvue d' antennes, mais d'autres familles possèdent des antennes de un à treize segments. Les pièces buccales sont adaptées pour percer et sucer.

Les mâles adultes, en revanche, ont la tête, le thorax et l'abdomen typiques d'autres groupes d'insectes et sont si différents des femelles qu'il est difficile de les apparier en tant qu'espèce. Ce sont généralement des insectes élancés ressemblant à des pucerons ou à de petites mouches . Ils ont des antennes à neuf ou dix segments, des yeux composés (Margarodidae et Ortheziidae) ou des yeux simples (la plupart des autres familles) et des pattes à cinq segments. La plupart des espèces ont des ailes et, chez certaines, les générations peuvent alterner entre ailées et aptères. Les mâles adultes ne se nourrissent pas et meurent dans les deux ou trois jours suivant l'émergence.

Chez les espèces à mâles ailés, seules les ailes antérieures sont généralement pleinement fonctionnelles. Ceci est inhabituel chez les insectes; il ressemble le plus à la situation des vraies mouches, les diptères. Cependant, les diptères et les hémiptères ne sont pas étroitement liés et ne se ressemblent pas étroitement en morphologie ; par exemple, les filaments de la queue du Coccomorpha ne ressemblent à rien dans la morphologie des mouches. Les ailes postérieures ( métathoraciques ) sont réduites, généralement au point qu'elles peuvent facilement être négligées. Chez certaines espèces, les ailes postérieures ont des hamuli, crochets, qui couplent les ailes postérieures aux ailes principales, comme chez les hyménoptères . Les ailes résiduelles sont souvent réduites à des pseudo - licols, des appendices en forme de massue, mais ceux-ci ne sont pas homologues aux organes de contrôle des diptères, et il n'est pas clair s'ils ont une fonction de contrôle substantielle.

L'hermaphrodisme est très rare chez les insectes, mais plusieurs espèces d' Icerya présentent une forme inhabituelle. L'adulte possède un ovotestis, composé à la fois de tissu reproducteur féminin et masculin, et le sperme est transmis aux jeunes pour leur utilisation future. Le fait qu'une nouvelle population puisse être fondée par un seul individu a peut-être contribué au succès de la cochenille cotonneuse qui s'est propagée dans le monde entier.

Cycle de la vie

Cycle de vie de la cochenille du pommier, Mytilaspis pomorum . a) dessous de l'écaille montrant la femelle et les œufs, x24 b) dessus de l'écaille, x24 c) écailles femelles sur le rameau d) écailles mâles, x12 e) écailles mâles sur le rameau

Les cochenilles femelles des familles plus avancées se développent à partir de l'œuf jusqu'à un stade de premier stade (rampant) et un stade de deuxième stade avant de devenir adulte. Dans les familles plus primitives, il existe un stade supplémentaire. Les mâles passent par un stade de premier et deuxième stade, un stade pré-nymphal et un stade nymphal avant l'âge adulte (en fait une pseudo-pupe, car seuls les insectes holométaboles ont une vraie pupe).

Les premiers stades de la plupart des espèces de cochenilles émergent de l'œuf avec des pattes fonctionnelles et sont officieusement appelés «rampants». Ils rampent immédiatement à la recherche d'un endroit approprié pour s'installer et se nourrir. Chez certaines espèces, ils tardent à s'installer soit jusqu'à ce qu'ils meurent de faim, soit jusqu'à ce qu'ils aient été emportés par le vent sur ce qui est vraisemblablement une autre plante, où ils peuvent établir une nouvelle colonie. Il existe de nombreuses variations sur ces thèmes, comme les cochenilles qui sont associées à des espèces de fourmis qui agissent comme des bergers et transportent les jeunes vers des sites protégés pour se nourrir. Dans les deux cas, de nombreuses espèces de chenilles, lorsqu'elles muent, perdent l'usage de leurs pattes si elles sont des femelles et restent sur place toute leur vie. Seuls les mâles conservent des pattes et, chez certaines espèces, des ailes, et les utilisent pour rechercher des femelles. Pour ce faire, ils marchent généralement, car leur capacité à voler est limitée, mais ils peuvent être transportés vers de nouveaux endroits par le vent.

Échelle de pomme. a) mâle, avec pattes et ailes b) pied de mâle c) larve, x20 d) antenne de larve e) femelle immobile (retirée de l'échelle)

Les femelles adultes des familles Margarodidae, Ortheziidae et Pseudococcidae sont mobiles et peuvent se déplacer vers d'autres parties de la plante hôte ou même vers des plantes voisines, mais la période mobile est limitée à une courte période entre les mues. Certains d'entre eux hivernent dans les crevasses de l'écorce ou parmi la litière végétale, se déplaçant au printemps pour tendre les jeunes pousses. Cependant, la majorité des cochenilles femelles sont sédentaires à l'âge adulte. Leur capacité de dispersion dépend de la distance à laquelle une chenille peut ramper avant de devoir se débarrasser de sa peau et commencer à se nourrir. Il existe différentes stratégies pour traiter les arbres à feuilles caduques. Sur ceux-ci, les mâles se nourrissent souvent des feuilles, généralement à côté des nervures, tandis que les femelles sélectionnent les rameaux. Lorsqu'il y a plusieurs générations dans l'année, il peut y avoir un recul général sur les brindilles à l'approche de l'automne. Sur les branches, le dessous est généralement préféré car il offre une protection contre la prédation et les intempéries. La cochenille solenopsis se nourrit du feuillage de son hôte en été et des racines en hiver, et un grand nombre d'espèces de cochenilles se nourrissent de façon invisible toute l'année sur les racines.

Reproduction et génétique de la détermination du sexe

Les cochenilles présentent une très large gamme de variations dans la génétique de la détermination du sexe et des modes de reproduction. Outre la reproduction sexuée, un certain nombre de formes différentes de systèmes reproducteurs sont utilisées, y compris la reproduction asexuée par parthénogenèse . Chez certaines espèces, les populations sexuées et asexuées se trouvent à différents endroits, et en général, les espèces ayant une large aire de répartition géographique et une diversité de plantes hôtes sont plus susceptibles d'être asexuées. On suppose que la grande taille de la population protège une population asexuée contre l'extinction, mais néanmoins, la parthénogenèse est rare chez les cochenilles, les mangeoires généralistes les plus répandues se reproduisant sexuellement, la majorité d'entre elles étant des espèces nuisibles.

Un mâle ailé Drosicha sp.

De nombreuses espèces ont le système XX-XO où la femelle est diploïde et homogamétique tandis que le mâle est hétérogamétique et manque d'un chromosome sexuel. Chez certains Diaspididae et Pseudococcidae, les deux sexes sont produits à partir d'œufs fécondés, mais au cours du développement, les mâles éliminent le génome paternel et ce système appelé élimination du génome paternel (PGE) se retrouve dans près de 14 familles de cochenilles. Cette élimination est réalisée avec plusieurs variantes. Le plus courant (connu sous le nom de système lecanoïde) impliquait la désactivation du génome paternel et son élimination au moment de la production de sperme chez les mâles, cela se voit chez les Pseudococcidae, les Kerriidae et certains Eriococcidae. Dans l'autre variante ou système Comstockiella, les cellules somatiques ont le génome paternel intact. Une troisième variante trouvée chez les Diaspididae implique que le génome paternel soit complètement retiré à un stade précoce, rendant les mâles haploïdes à la fois dans les cellules somatiques et germinales, même s'ils sont formés à partir de diploïdes, c'est-à-dire d'œufs fécondés. En plus de cela, il existe également une véritable haplodiploïdie avec des femelles nées d'œufs fécondés et des mâles d'œufs non fécondés. Cela se voit dans le genre Icerya . Chez Parthenolecanium, les mâles naissent d'œufs non fécondés, mais la diploïdie est brièvement restaurée par la fusion des noyaux de clivage haploïde, puis un chromosome sexuel est perdu par hétérochromatinisation. Les femelles peuvent se reproduire par parthénogénèse avec six variantes différentes selon que les mâles sont entièrement absents ou non (parthénogenèse obligatoire ou facultative); le sexe des œufs fécondés ou non fécondés ; et basé sur la façon dont la diploïdie est restaurée dans les œufs non fécondés. On pense que l'évolution de ces systèmes est le résultat d' un conflit intra-génomique ainsi que d'un éventuel conflit inter-génomique avec des endosymbiontes sous diverses pressions de sélection. La diversité des systèmes a fait des cochenilles des modèles idéaux pour la recherche.

Écologie

Un groupe de cochenilles sur une tige

Les cochenilles sont un groupe ancien, originaire du Crétacé, la période au cours de laquelle les angiospermes sont devenus dominants parmi les plantes, avec seulement quelques groupes d'espèces trouvées sur les gymnospermes . Ils se nourrissent d'une grande variété de plantes mais sont incapables de survivre longtemps loin de leurs hôtes. Alors que certains se spécialisent sur une seule espèce végétale (monophages), et certains sur un seul genre ou famille de plantes (oligophages), d'autres sont moins spécialisés et se nourrissent de plusieurs groupes de plantes (polyphages). Le biologiste des parasites Robert Poulin note que le comportement alimentaire des cochenilles ressemble beaucoup à celui des ectoparasites, vivant à l'extérieur de leur hôte et ne se nourrissant que de lui, même s'ils n'ont pas traditionnellement été ainsi décrits ; selon lui, les espèces qui restent immobiles sur un seul hôte et ne s'en nourrissent que se comportent comme des ectoparasites obligatoires. Par exemple, les espèces de cochenilles sont limitées aux cactus hôtes, et les Apiomorpha inducteurs de galles sont limités à l' Eucalyptus . Certaines espèces ont certaines exigences en matière d'habitat; certains Ortheziidae se trouvent dans les prairies humides, parmi les mousses et dans le sol des bois, et la cochenille boréale ( Newsteadia floccosa ) habite la litière végétale . Une cochenille hawaïenne Clavicoccus erinaceus qui se nourrissait uniquement de l' Abutilon sandwicense, aujourd'hui en danger critique d'extinction, a disparu, tout comme une autre espèce Phyllococcus oahuensis . Plusieurs autres cochenilles monophages, en particulier celles des îles, sont menacées de coextinction en raison des menaces auxquelles sont confrontées leurs plantes hôtes.

La plupart des cochenilles sont des herbivores, se nourrissant de sève de phloème tirée directement du système vasculaire de la plante, mais quelques espèces se nourrissent de tapis fongiques et de champignons, comme certaines espèces du genre Newsteadia de la famille des Ortheziidae. La sève des plantes fournit une alimentation liquide riche en sucre et en acides aminés non essentiels. Pour pallier la pénurie d'acides aminés essentiels, ils dépendent de protéobactéries endosymbiotiques. Les cochenilles sécrètent une grande quantité de liquide visqueux collant connu sous le nom de " miellat ". Cela comprend des sucres, des acides aminés et des minéraux, et attire les fourmis tout en agissant comme un substrat sur lequel la fumagine peut se développer. La moisissure peut réduire la photosynthèse par les feuilles et nuit à l'apparence des plantes ornementales. Les activités de la cochenille peuvent entraîner un stress pour la plante, provoquant une croissance réduite et lui donnant une plus grande sensibilité aux maladies des plantes.

Fourmis Formica fusca mutualistes s'occupant d'un troupeau de cochenilles

Les cochenilles du genre Cryptostigma vivent à l'intérieur des nids d'espèces de fourmis néotropicales. De nombreuses plantes tropicales ont besoin de fourmis pour survivre qui à leur tour cultivent des cochenilles formant ainsi une symbiose à trois voies . Certaines fourmis et cochenilles ont une relation mutualiste ; les fourmis se nourrissent du miellat et en retour protègent les écailles. Sur un tulipier, des fourmis ont été observées construisant une tente en papier sur les écailles. Dans d'autres cas, les cochenilles sont transportées à l'intérieur du nid de fourmis; la fourmi Acropyga exsanguis pousse cela à l'extrême en transportant avec elle une cochenille femelle fécondée lors de son vol nuptial, afin que le nid qu'elle fonde puisse être approvisionné. Cela permet à la cochenille de se disperser largement. Les espèces d ' Hippeococcus ont de longues pattes accrochées avec des griffes pour saisir les fourmis Dolichoderus qui les soignent; ils se laissent emporter dans la colonie de fourmis. Ici, les cochenilles sont à l'abri de la prédation et des risques environnementaux, tandis que les fourmis ont une source de nourriture. Une autre espèce de fourmi maintient un troupeau de cochenilles à l'intérieur des tiges creuses d'un arbre Barteria ; les cochenilles se nourrissent de la sève et les fourmis, tout en profitant du miellat, chassent les autres insectes herbivores de l'arbre tout en empêchant la vigne de l'étouffer.

Une coccinelle se nourrissant de cochenilles

Les cochenilles ont divers ennemis naturels, et la recherche dans ce domaine est largement dirigée vers les espèces qui sont des ravageurs des cultures. Les champignons entomopathogènes peuvent attaquer les cochenilles appropriées et les envahir complètement. L'identité de l'hôte n'est pas toujours apparente car de nombreux champignons sont spécifiques à l'hôte et peuvent détruire toutes les écailles d'une espèce présente sur une feuille sans affecter une autre espèce. Les champignons du genre Septobasidium ont une relation mutualiste plus complexe avec les cochenilles. Le champignon vit sur les arbres où il forme un tapis qui envahit les écailles, réduisant la croissance des écailles parasitées individuelles et les rendant parfois infertiles, mais protégeant la colonie d'écailles des conditions environnementales et des prédateurs. Le champignon profite de la métabolisation de la sève extraite de l'arbre par les insectes.

Les ennemis naturels comprennent les guêpes parasitoïdes, principalement des familles Encyrtidae et Eulophidae, et les coléoptères prédateurs tels que les charançons fongiques, les coccinelles et les coléoptères . Les coccinelles se nourrissent de pucerons et de cochenilles, pondant leurs œufs près de leurs proies pour assurer à leurs larves un accès immédiat à la nourriture. La coccinelle Cryptolaemus montrouzieri est connue sous le nom de « destructeur de cochenilles » car les adultes et les larves se nourrissent de cochenilles et de certaines cochenilles molles. Les fourmis qui s'occupent de leurs fournisseurs de miellat ont tendance à chasser les prédateurs, mais le destructeur de cochenilles a déjoué les fourmis en développant un camouflage cryptique, leurs larves imitant les larves d'écailles.

Importance

Comme nuisibles

De nombreuses espèces de cochenilles sont de sérieux ravageurs des cultures et sont particulièrement problématiques pour leur capacité à échapper aux mesures de quarantaine . En 1990, ils ont causé environ 5 milliards de dollars de dégâts aux cultures aux États-Unis. Le revêtement cireux de nombreuses espèces de cochenilles protège efficacement leurs adultes des insecticides de contact, qui ne sont efficaces que contre le stade de nymphe de premier stade connu sous le nom de crawler . Cependant, les cochenilles peuvent souvent être contrôlées à l'aide d' huiles horticoles qui les étouffent, de pesticides systémiques qui empoisonnent la sève des plantes hôtes ou d' agents de lutte biologique tels que de minuscules guêpes parasitoïdes et des coccinelles. Le savon insecticide peut également être utilisé contre les écailles.

Une espèce, la cochenille cotonneuse, est un ravageur commercial sérieux sur 65 familles de plantes ligneuses, y compris les agrumes . Il s'est répandu dans le monde entier depuis l'Australie.

Comme contrôles biologiques

Dans le même temps, certains types de cochenilles sont eux-mêmes utiles comme agents de lutte biologique contre les plantes nuisibles, comme diverses espèces de cochenilles qui s'attaquent aux espèces envahissantes de figues de Barbarie, qui se sont largement répandues notamment en Australie et en Afrique.

Des produits

Certains types de cochenilles sont économiquement précieux pour les substances qu'ils peuvent produire dans le cadre d'un élevage approprié. Certains, comme la cochenille, le kermès, le lac, la cochenille arménienne et la cochenille polonaise, ont été utilisés pour produire des colorants rouges pour colorer les aliments et teindre les tissus. Le nom de couleur " cramoisi " et le nom générique Kermes proviennent de l'italien carmesi ou cremesi pour la teinture utilisée pour les textiles de soie italiens, à son tour du persan qirmizī (قرمز), signifiant à la fois la couleur et l'insecte. Le nom de couleur " écarlate " est également dérivé de l'arabe siklāt, désignant des soies de luxe extrêmement chères teintes en rouge à l'aide de kermès.

Certaines espèces d'écailles cireuses des genres Ceroplastes et Ericerus produisent des matériaux tels que la cire chinoise, et plusieurs genres d' écailles lac produisent de la gomme laque .

Évolution

Le groupe contenant des cochenilles était autrefois traité comme la superfamille Coccoidea, mais les incertitudes taxonomiques ont conduit les chercheurs à préférer l'utilisation de l'infra-ordre Coccomorpha comme nom préféré pour le groupe. Les cochenilles sont membres de la Sternorrhyncha . La phylogénie des groupes existants, déduite de l'analyse de l'ARN ribosomal de la petite sous-unité (18S), est indiquée dans le premier cladogramme .

Sternorrhyncha

Psylloidea (poux des plantes sauteurs, etc.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (aleurodes)Neomaskellia bergii du CSIRO.jpg

Coccomorpha (cochenilles)Ceroplastes ceriferus de CSIRO.jpg

Aphidomorphe

Phylloxeroidea (punaises du phylloxéra)Daktulosphaira vitifoliae de CSIRO.jpg

Aphididés (pucerons)Puceron ailé.jpg

Fossile de la cochenille pseudococcid Electromyrmococcus (dans les mâchoires d'une fourmi) dans
l'ambre dominicain du
Miocène

La diversification phylogénétique au sein des Coccomorpha a été analysée par la taxonomiste Isabelle Vea et l'entomologiste David Grimaldi en 2016, combinant l'ADN (3 régions géniques) et 174 caractères morphologiques (pour permettre l'incorporation de preuves fossiles ). Ils ont montré que les principales lignées d'insectes à l'échelle ont divergé avant leurs hôtes angiospermes et ont suggéré que les insectes ont cessé de se nourrir de gymnospermes une fois que les angiospermes sont devenus communs et répandus dans le Crétacé. Les Coccomorpha sont apparus au début de la période triasique, il y a environ 245 millions d'années ; les néococcoïdes environ 185 mya. Les cochenilles sont très bien représentées dans les archives fossiles, étant abondamment conservées dans l' ambre à partir du Crétacé inférieur, 130 mya, et plus tard ; elles étaient déjà très diversifiées au Crétacé. Toutes les familles étaient monophylétiques à l'exception des Eriococcidae . Les Coccomorpha sont divisés en deux clades les "Archaeococcoids" et "Neococcoids". Les familles archéococcoïdes ont des mâles adultes avec des yeux composés ou une rangée d'yeux unicornéens et ont des spiracles abdominaux chez les femelles. Chez les néoccoïdes, les femelles n'ont pas de stigmates abdominaux. Dans le cladogramme ci-dessous, le genre Pityococcus est déplacé vers les "Neococcoids". Un cladogramme montrant les principales familles utilisant cette méthodologie est présenté ci-dessous.

Coccomorphe
"Archéococcoïdes"

Burmacoccidés

Kozariidés

Matsucoccidae (écailles de liber de pin)

Ortheziidae (écailles d'enseigne)

Margarodidae (perles moulues)

Kuwaniidae

Xylococcidés

Coelostomidiidés

Monophlebidae (cochenilles cotonneuses)

Pityocoque
"Néococcoïdes"

Pityococcidés

Steingeliidés

Phénacoléachiidés

Putoidae (cochenilles géantes)

Pseudococcidae (cochenilles)

Coccidés (écailles molles)

Kermesidae (écailles de colorant kermès)

Asterolecaniidae (écailles de fosse)

Kerriidae (écailles lac)

Dactylopiidae (insectes cochenilles)

Paléarctique " Eriococcidae " (écailles feutrées)

Beesoniidae, Stictococcidae, faisant partie des " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (écailles de palmier)

Diaspididae (écailles blindées)

+ Pityocoque

La reconnaissance des familles de cochenilles a fluctué au fil du temps, et la validité de nombreux restes en flux, avec plusieurs familles reconnues non incluses dans la phylogénie présentée ci-dessus, y compris les groupes éteints sont énumérés ci-dessous :

Voir également

Références

Liens externes

Sur le site Web des créatures en vedette de l' Université de Floride / Institut des sciences de l'alimentation et de l'agriculture :