Owad łuski -Scale insect

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii

Skaluj owad
Zakres czasowy:Triasnajnowsze
Wosk Scale.jpg
Łuski woskowe na liściu sagowce
Klasyfikacja naukowa mi
Królestwo: Animalia
Gromada: Stawonogi
Klasa: Owady
Zamówienie: Hemiptera
Podrząd: Sternorrhyncha
Podczerwień: Coccomorpha Heslop-
Harrison, 1952
Nadrodzina: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Rodziny

Zobacz tekst

Owady łuskowate to drobne owady z rzędu Hemiptera, podrzędu Sternorrhyncha . Charakteryzują się dramatycznie zmiennym wyglądem i skrajnym dymorfizmem płciowym, obejmują infrarząd Coccomorpha, który jest uważany za wygodnize ugrupowanie niż nadrodzina Coccoidea ze względu na niejasności taksonomiczne. Dorosłe samice zazwyczaj mają miękkie ciała i nie mają kończyn i są ukryte pod kopulastymi łuskami, wydzielając w celu ochrony pewną ilość wosku. Niektóre gatunki są hermafrodytyczne, z połączonym jajowodem zamiast oddzielnych jajników i jąder. Samce w gatunku, w którym występują, mają nogi, a czasem skrzydła i przypominają małe muchy. Owady łuskowe sąroślinożerne, nakłuwające aparatem gębowym tkanki roślinne i pozostające w jednym micu, żywiące się sokiem roślinnym . Nadmiar płynu, który wchłaniają, jest wydzielany w postaci spadzi, na której ma tendencję do wzrostu sadzy. Owady często mają wzajemne relacje z mrówkami, które żywią się spadzią i chronią je przed drapieżnikami . Istnieje około 8000 opisanych gatunków.

Owady łuskowate pojawiły się w triasie, zanim rozwinęły się ich współczesne rośliny pokarmowe, okrytozalążkowe ; wczesne formy prawdopodobnie żywiły się nagonasiennymi . Stały się szeroko rozpowszechnione i powszechne w kredzie i są dobrze reprezentowane w zapisie kopalnym, zwykle zachowanym w bursztynie, gdzie czasami kojarzy się je z mrówkami. Ich najbliższymi krewnymi są wszy skaczące, mączliki, pluskwiaki filoksery i mszyce . Większość samic owadów łusek pozostaje w jednym micu jako dorosłe osobniki, a nowo wyklute nimfy, zwane „pełzaczami”, są jedynym mobilnym etapem życia, z wyjątkiem krótko żyjących samców. Strategie reprodukcyjne wielu gatunków obejmują przynajmniej pewną ilość rozmnażania bezpłciowego przez partenogenezę .

Niektóre owady łuskowate są poważnymi szkodnikami komercyjnymi, zwłaszcza łuska bawełniana ( Icerya purchasi ) na drzewach owocowych cytrusowych ; są trudne do opanowania, ponieważ zgorzelina i woskowa powłoka skutecznie chronią je przed kontaktowymi środkami owadobójczymi. Niektóre gatunki są wykorzystywane do biologicznego zwalczania szkodników roślin, takich jak opuncja opuncja, opuncja . Inne produkują cenne komercyjnie substancje, w tym barwniki karminowe i kermesowe oraz lakier szelakowy . Nazwy dwóch czerwonych kolorów – szkarłatny i szkarłatny – wywodzą się od nazw produktów Kermes w innych językach.

Opis

Owady łuskowate opancerzone:(A) Lepidosaphes gloverii, dorosłe samice. (B) Parlatoria oleae, dorosłe samice (okrągłe, z ciemną plamką) i niedojrzałe (podłużne). (C) Diaspidiotus juglansregiae, dorosła samica łuski orzecha włoskiego z usuniętą woskową osłoną łusek.

Owady łuskowate różnią się diametralnie w wyglądzie, od bardzo małych organizmów (1–2 mm), które rosną pod osłonami woskowymi (niektóre w kształcie ostryg, inne jak muszle małży), przez błyszczące przedmioty podobne do pereł (około 5 mm), po zwierzęta pokryte mączny wosk. Dorosłe samice są prawie zawsze nieruchome (poza wełnowcami ) i trwale przywiązane do rośliny, na której żerują. Wydzielają woskową powłokę do obrony, upodabniając je do łusek gadów lub ryb i nadając im wspólną nazwę. Kluczową postacią, która odróżnia Coccomorpha od wszystkich innych Hemiptera, jest jednosegmentowy stęp na nogach z tylko jednym pazurem na końcu.

Grupa jest skrajnie dymorficzna seksualnie ; Samice owadów łusek, co nietypowe dla Hemiptera, zachowują niedojrzałą morfologię zewnętrzną, nawet gdy są dojrzałe płciowo, stan znany jako neotenia . Dorosłe samice są gruszkowate, eliptyczne lub okrągłe, bez skrzydeł i zwykle bez zwężenia oddzielającego głowę od ciała. Segmentacja ciała jest niewyraźna, ale może wskazywać na obecność włosia brzeżnego. Nogi są nieobecne u samic w niektórych rodzinach, a jeśli są obecne, różnią się od jednosegmentowych kikutów do pięciosegmentowych kończyn. Owady żeńskie nie mają oczu złożonych, ale ocelli (proste oczy) są czasami obecne u Margarodidae, Ortheziidae i Phenacoleachiidae . Rodzina Beesoniidae nie ma czułków, ale inne rodziny posiadają czułki z jednym do trzynastu segmentów. Aparaty gębowe przystosowane są do przekłuwania i ssania.

Dla kontrastu dorosłe samce mają typową głowę, klatkę piersiową i brzuch innych grup owadów i są tak różne od samic, że łączenie ich w pary jako gatunku jest trudne. Są to zazwyczaj smukłe owady przypominające mszyce lub małe muchy . Mają czułki z dziewięcioma lub dziesięcioma segmentami, oczy złożone (Margarodidae i Ortheziidae) lub oczy proste (w większości innych rodzin) oraz nogi z pięcioma segmentami. Większość gatunków ma skrzydła, a w niektórych pokoleniach mogą naprzemiennie być uskrzydlone i bezskrzydłe. Dorosłe samce nie żerują i umierają w ciągu dwóch lub trzech dni od wylęgu.

U gatunków ze skrzydlatymi samcami na ogół w pełni sprawne są tylko przednie skrzydła. To niezwykłe wśród owadów; najbardziej przypomina sytuację u prawdziwych much, muchówek. Jednak muchówki i Hemiptera nie są blisko spokrewnione i nie są bardzo podobne pod względem morfologii ; na przykład włókna ogona Coccomorpha nie przypominają niczego w morfologii much. Tylne ( metapiersiowe ) skrzydła są zredukowane, często do tego stopnia, że ​​można je łatwo przeoczyć. U niektórych gatunków tylne skrzydła mają hamuli, haczyki, które łączą tylne skrzydła z głównymi skrzydłami, jak u Hymenoptera . Szczątkowe skrzydła są często zredukowane do pseudohalterów, przypominających maczugi wyrostków, ale nie są one homologiczne z narządami kontrolnymi muchówek i nie jest jasne, czy pełnią jakąkolwiek istotną funkcję kontrolną.

Hermafrodytyzm jest bardzo rzadki u owadów, ale kilka gatunków Icerya wykazuje niezwykłą formę. Dorosły posiada jajowodór, składający się zarówno z żeńskiej, jak i męskiej tkanki rozrodczej, a plemniki są przekazywane młodym w celu ich przyszłego wykorzystania. Fakt, że nowa populacja może zostać założona przez pojedynczą osobę, mógł przyczynić się do sukcesu łuski bawełnianej, która rozprzestrzeniła się na całym świecie.

Koło życia

Cykl życiowy łuski jabłoni, Mytilaspis pomorum . a) spodnia strona łuski przedstawiająca samicę i jaja, x24 b) górna strona łuski, x24 c) łuski żeńskie na gałązce d) łuska męska, x12 e) łuski męskie na gałązce

Owady żeńskie w bardziej zaawansowanych rodzinach rozwijają się od jaja przez pierwsze stadium rozwojowe (pełzacze) i drugie stadium rozwojowe, zanim dorosną. W bardziej prymitywnych rodzinach występuje dodatkowe stadium rozwojowe. Samce przechodzą przez pierwsze i drugie stadium larwalne, stadium przedpoczwarki i poczwarkę przed osiągnięciem dorosłości (w rzeczywistości pseudopoczwarka, ponieważ tylko holometaboliczne owady mają prawdziwą poczwarkę).

Pierwsze stadia rozwojowe większości gatunków owadów łuskowatych wychodzą z jaja z funkcjonalnymi odnóżami i są nieformalnie nazywane „pełzaczami”. Natychmiast czołgają się w poszukiwaniu odpowiedniego mica, aby się uspokoić i nakarmić. U niektórych gatunków opóźniają się osiedlanie albo do czasu, gdy zaczną głodować, albo dopóki nie zostaną zdmuchnięte przez wiatr na coś, co prawdopodobnie jest inną rośliną, gdzie mogą założyć nową kolonię. Istnieje wiele wariacji na takie tematy, na przykład owady łuskowate, które są powiązane z gatunkami mrówek, które pełnią rolę pasterzy i przenoszą młode do chronionych mic w celu pożywienia. W obu przypadkach wiele takich gatunków pełzaczy, kiedy linieją, traci sprawność nóg, jeśli są samicami, i pozostaje w tym micu do końca życia. Tylko samce zachowują nogi, a u niektórych gatunków skrzydła i wykorzystują je w poszukiwaniu samic. W tym celu zazwyczaj chodzą pieszo, ponieważ ich zdolność latania jest ograniczona, ale wiatr może ich przenieść w nowe mica.

Skala jabłkowa. a) samiec z nogami i skrzydłami b) łapa samca c) larwa, x20 d) czułka larwy e) nieruchoma samica (usunięta z łuski)

Dorosłe samice z rodzin Margarodidae, Ortheziidae i Pseudococcidae są ruchliwe i mogą przemieszczać się do innych części rośliny żywicielskiej lub nawet do sąsiednich roślin, ale okres ruchliwości jest ograniczony do krótkiego okresu między wylinkami. Niektóre z nich zimują w szczelinach w korze lub wśród ściółki roślinnej, przenosząc się na wiosnę do delikatnego młodego wzrostu. Jednak większość żeńskich owadów łusek w wieku dorosłym prowadzi siedzący tryb życia. Ich zdolność do rozprzestrzeniania się zależy od tego, jak daleko pełzacz może się czołgać, zanim będzie musiał zrzucić skórę i zacząć żerować. Istnieją różne strategie postępowania z drzewami liściastymi. Na nich samce często żywią się liśćmi, zwykle obok żył, podczas gdy samice wybierają gałązki. Tam, gdzie w ciągu roku jest kilka pokoleń, w miarę zbliżania się jesieni może nastąpić ogólny odwrót na gałązki. Na gałęziach spód jest zwykle preferowany jako ochrona przed drapieżnikami i niesprzyjającą pogodą. Wełnowiec solenopsis żywi się liśćmi swojego żywiciela latem, a korzeniami zimą, a wiele gatunków łusek żeruje niewidocznie, przez cały rok na korzeniach.

Reprodukcja a genetyka determinacji płci

Owady łuskowate wykazują bardzo szeroki zakres zmienności w genetyce determinacji płci i sposobach rozmnażania. Oprócz rozmnażania płciowego stosuje się wiele różnych form układów rozrodczych, w tym rozmnażanie bezpłciowe drogą partenogenezy . W niektórych gatunkach populacje płciowe i bezpłciowe występują w różnych lokalizacjach i ogólnie gatunki o szerokim zasięgu geograficznym i różnorodności żywicieli roślinnych częściej są bezpłciowe. Istnieje hipoteza, że ​​duża liczebność populacji chroni bezpłciową populację przed wyginięciem, niemniej jednak partenogeneza jest rzadkością wśród owadów łuskowatych, przy czym najbardziej rozpowszechnione pokarmy ogólne rozmnażają się płciowo, przy czym większość z nich to gatunki szkodników.

Skrzydlaty samiec Drosicha sp.

Wiele gatunków ma system XX-XO, w którym samica jest diploidalna i homogametyczna, podczas gdy samiec jest heterogametyczny i nie ma chromosomu płci. U niektórych Diaspididae i Pseudococcidae obie płcie są produkowane z zapłodnionych jaj, ale podczas rozwoju samce eliminują genom ojcowski i ten system zwany eliminacją genomu ojcowskiego (PGE) występuje w prawie 14 rodzinach owadów. Eliminację tę osiąga się za pomocą kilku odmian. Najpowszechnizy (znany jako układ lekanoidalny) obejmował dezaktywację genomu ojcowskiego i eliminację w czasie produkcji nasienia u samców, co obserwuje się u Pseudococcidae, Kerriidae i niektórych Eriococcidae. W innym wariancie, czyli systemie Comstockiella, komórki somatyczne mają nietknięty genom ojcowski. Trzeci wariant znaleziony u Diaspididae polega na całkowitym usunięciu genomu ojcowskiego na wczesnym etapie, co powoduje, że samce stają się haploidalne zarówno w komórkach somatycznych, jak i zarodkowych, nawet jeśli są one utworzone z diploidów, tj. z zapłodnionych jaj. Do tego dochodzi również prawdziwa haplodiploidia z samicami urodzonymi z jaj zapłodnionych i samcami z jaj niezapłodnionych. Widać to w rodzaju Icerya . W Parthenolecanium samce rodzą się z niezapłodnionych jaj, ale diploidalność zostaje na krótko przywrócona przez fuzję haploidalnych jąder rozszczepionych, a następnie jeden chromosom płciowy zostaje utracony w wyniku heterochromatynizacji. Samice mogą rozmnażać się partenogenetycznie w sześciu różnych wariantach, w zależności od tego, czy samce są całkowicie nieobecne, czy nie (obowiązkowa vs. partenogeneza fakultatywna); płeć zapłodnionych v. niezapłodnionych jaj; i na podstawie tego, jak przywracana jest diploidalność w niezapłodnionych jajach. Uważa się, że ewolucja tych systemów jest wynikiem konfliktu wewnątrzgenomowego , a także prawdopodobnie konfliktu międzygenomowego z endosymbiontami pod wpływem zróżnicowanej presji selekcyjnej. Różnorodność systemów sprawiła, że ​​owady łuskowate są idealnymi modelami do badań.

Ekologia

Gromada łuskowatych owadów na łodydze

Owady łuskowate to starożytna grupa, wywodząca się z kredy, okresu, w którym rośliny okrytozalążkowe zaczęły dominować wśród roślin, a tylko kilka grup gatunków występuje na nagonasiennych . Żywią się różnorodnymi roślinami, ale nie są w stanie przetrwać długo z dala od swoich żywicieli. Podczas gdy niektóre specjalizują się w jednym gatunku roślin (jednofagiczne), a inne w jednym rodzaju lub rodzinie roślin (oligofagiczne), inne są mniej wyspecjalizowane i żywią się kilkoma grupami roślin (polifagiczne). Biolog pasożytów Robert Poulin zauważa, że ​​zachowanie żywieniowe owadów łuskowatych bardzo przypomina zachowanie pasożytów zewnętrznych, żyjących na zewnątrz swojego żywiciela i żywiących się tylko nimi, nawet jeśli nie były one tradycyjnie tak opisywane; jego zdaniem gatunki, które pozostają nieruchome na jednym żywicielu i żywią się tylko nim, zachowują się jak bezwzględnie pasożyty zewnętrzne. Na przykład, gatunki koszenili są ograniczone do żywicieli kaktusowych, a wywołujące galasy Apiomorpha są ograniczone do Eucalyptus . Niektóre gatunki mają określone wymagania siedliskowe; niektóre Ortheziidae występują na wilgotnych łąkach, wśród mchów i w glebie leśnej, a łuska chorąży ( Newsteadia floccosa ) zamieszkuje ściółkę roślinną . Hawki wełnowiec Clavicoccus erinaceus, który żywił się wyłącznie obecnie krytycznie zagrożonym wyginięciem sandwicense Abutilon, wyginął, podobnie jak inny gatunek Phyllococcus oahuensis . Kilka innych owadów o skali monofagicznej, zwłaszcza tych na wyspach, jest zagrożonych koekstynkcją z powodu zagrożeń, przed którymi stoją ich rośliny żywicielskie.

Większość owadów łuskowatych to roślinożercy, żywiący się sokiem z łyka pobieranym bezpośrednio z układu naczyniowego rośliny, ale kilka gatunków żywi się matami i grzybami grzybowymi, jak niektóre gatunki z rodzaju Newsteadia z rodziny Ortheziidae. Sok roślinny zapewnia płynną dietę, która jest bogata w cukier i zbędne aminokwasy. W celu uzupełnienia niedoboru niezbędnych aminokwasów są one uzależnione od endosymbiotycznych proteobakterii. Owady łuskowe wydzielają dużą ilość lepkiego, lepkiego płynu znanego jako „ spadzi ”. Obejmuje to cukry, aminokwasy i minerały i jest atrakcyjny dla mrówek, a także działa jako podłoże, na którym może rozwijać się pleśń sadzy . Pleśń może ograniczać fotosyntezę przez liście i zmnizać wygląd roślin ozdobnych. Działania wagi mogą powodować stres dla rośliny, powodując zmnizony wzrost i zwiększając podatność na choroby roślin.

Owady łuskowate z rodzaju Cryptostigma żyją w gniazdach gatunków mrówek neotropikalnych. Wiele roślin tropikalnych potrzebuje do przetrwania mrówek, które z kolei hodują łuski, tworząc w ten sposób trtronną symbiozę . Niektóre mrówki i owady łuskowate mają wzajemne relacje; mrówki żywią się spadzią iw zamian chronią łuski. Na tulipanowcach zaobserwowano mrówki budujące papierowy namiot nad łuskami. W innych przypadkach owady łuskowate są przenoszone w gnieździe mrówek; mrówka Acropyga exsanguis doprowadza to do skrajności, przenosząc ze sobą zapłodnioną samicę wełnowca podczas lotu godowego, aby można było zaopatrzyć znalezione przez nią gniazdo. Zapewnia to możliwość szerokiego rozproszenia wełnowca. Gatunki Hippeococcus mają długie, przyczepne nogi z pazurami do chwytania mrówek Dolichoderus, które je pielęgnują; pozwalają się przenieść do kolonii mrówek. Tutaj wełnowce są bezpieczne przed drapieżnikami i zagrożeniami środowiskowymi, a mrówki mają źródło pożywienia. Inny gatunek mrówek utrzymuje stado łusek wewnątrz wydrążonych łodyg drzewa Barteria ; łuski żywią się sokiem, a mrówki, korzystając ze spadzi, odpędzają z drzewa inne owadożerne owady, a także nie dopuszczają do zduszenia go przez pnącza.

Biedronka żerująca na wełnowcach

Owady łuskowate mają różnych naturalnych wrogów, a badania w tej dziedzinie są w dużej mierze ukierunkowane na gatunki, które są szkodnikami upraw. Grzyby entomopatogenne mogą atakować odpowiednie łuski i całkowicie je zarastać. Tożsamość żywiciela nie zawsze jest oczywista, ponieważ wiele grzybów jest specyficznych dla żywiciela i może zniszczyć wszystkie łuski jednego gatunku obecne na liściu, nie wpływając jednocześnie na inny gatunek. Grzyby z rodzaju Septobasidium mają bardziej złożony, mutualistyczny związek z owadami łuskowatymi. Grzyb żyje na drzewach, gdzie tworzy matę, która zarasta łuski, ograniczając wzrost poszczególnych spasożytowanych łusek, a czasami czyniąc je bezpłodnymi, ale chroniąc kolonię łusek przed warunkami środowiskowymi i drapieżnikami. Grzyb czerpie korzyści z metabolizowania soku pozyskiwanego z drzewa przez owady.

Naturalnymi wrogami są osy parazytoidowe, głównie z rodzin Encyrtidae i Eulophidae, oraz drapieżne chrząszcze, takie jak wołkowce, biedronki i chrząszcze soczyste . Biedronki żywią się mszycami i łuskami, składając jaja w pobliżu zdobyczy, aby zapewnić larwom natychmiastowy dostęp do pożywienia. Biedronka Cryptolaemus montrouzieri jest znana jako „niszczyciel wełnowców”, ponieważ zarówno dorośli, jak i larwy żywią się wełnowcami i niektórymi miękkimi łuskami. Mrówki opiekujące się swoimi dostawcami spadzi mają tendencję do odpędzania drapieżników, ale niszczyciel wełnowców przechytrzył mrówki, tworząc tajemniczy kamuflaż, którego larwy naśladują larwy łusek.

Znaczenie

Jako szkodniki

Wiele gatunków skalnych jest poważnymi szkodnikami upraw i jest szczególnie problematycznych ze względu na ich zdolność do unikania kwarantanny . W 1990 r. spowodowali szkody o wartości około 5 miliardów dolarów w uprawach w Stanach Zjednoczonych. Woskowa powłoka wielu gatunków łusek skutecznie chroni dorosłe osobniki przed kontaktowymi insektycydami, które są skuteczne tylko w przypadku pierwszego stadium nimfy, znanego jako pełzacz . Jednak łuski można często kontrolować za pomocą olejków ogrodniczych, które je duszą, ogólnoustrojowych pestycydów, które zatruwają sok roślin żywicielskich lub za pomocą środków kontroli biologicznej, takich jak małe osy parazytoidowe i biedronki. Mydło owadobójcze można również stosować przeciwko łuskom.

Jeden gatunek, łuska bawełniana, jest poważnym szkodnikiem komercyjnym 65 rodzin roślin drzewiastych, w tym owoców cytrusowych . Rozprzestrzenił się na całym świecie z Australii.

Jako kontrole biologiczne

Jednocześnie niektóre rodzaje owadów łuskowatych same w sobie są przydatne jako środki biologicznego zwalczania szkodników roślin, takich jak różne gatunki owadów koszenili atakujących inwazyjne gatunki opuncji figowej, które szeroko rozprzestrzeniają się, zwłaszcza w Australii i Afryce.

Produkty

Niektóre rodzaje owadów łuskowatych są cenne ekonomicznie ze względu na substancje, które mogą uzyskiwać przy odpowiedniej hodowli. Niektóre, takie jak koszenila, kermes, lak, koszenila ormiańska i koszenila polska, były wykorzystywane do produkcji czerwonych barwników do barwienia żywności i barwienia tkanin. Zarówno nazwa koloru „ karmazyn ”, jak i nazwa rodzajowa Kermes pochodzą od włoskiego carmesi lub cremesi dla barwnika używanego do włoskich tkanin jedwabnych, z kolei od perskiego qirmizī (قرمز), co oznacza zarówno kolor, jak i owada. Nazwa koloru „ szkarłat ” podobnie wywodzi się od arabskiego siklāt, oznaczającego niezwykle drogie luksusowe jedwabie barwione na czerwono przy użyciu kermów.

Niektóre gatunki łusek woskowych z rodzajów Ceroplastes i Ericerus wytwarzają materiały takie jak wosk chiński, a kilka rodzajów łusek lak produkuje szelak .

Ewolucja

Grupa zawierająca owady łuskowate była wcześniej traktowana jako nadrodzina Coccoidea, ale niejasności taksonomiczne skłoniły pracowników do preferowania użycia infrarządu Coccomorpha jako preferowanej nazwy dla grupy. Owady łuskowe są członkami Sternorrhyncha . Filogeneza zachowanych grup, wywnioskowana z analizy małych podjednostek (18S) rybosomalnego RNA, jest pokazana na pierwszym kladogramie .

Sternorrhyncha

Psylloidea (skaczące wszy roślin itp.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (mączliki)Neomaskellia bergii z CSIRO.jpg

Coccomorpha (owady łuskowe)Ceroplastes ceriferus z CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phyloxeroidea (błędy filoksery)Daktulosphaira vitifoliae z CSIRO.jpg

Mszyce (mszyce)Mszyca skrzydlata.jpg

Dywersyfikacja filogenetyczna w obrębie Coccomorpha została przeanalizowana przez taksonomistkę Isabelle Vea i entomologa Davida Grimaldiego w 2016 roku, łącząc DNA (3 regiony genów) i 174 cechy morfologiczne (aby umożliwić włączenie dowodów kopalnych ). Wykazali, że linie owadów na główną skalę rozeszły się przed ich żywicielami okrytonasiennymi i zasugerowali, że owady przestawiły się z żywienia na nagonasiennych, gdy okrytozalążkowe stały się powszechne i rozpowszechnione w kredzie. Coccomorpha pojawiła się na początku okresu triasu, około 245 milionów lat temu ; neokokoidy około 185 milionów lat temu. Owady łuskowate są bardzo dobrze reprezentowane w zapisie kopalnym, obficie zachowane w bursztynie z wczesnej kredy, 130 milionów lat temu; były już bardzo zróżnicowane w czasach kredowych. Wszystkie rodziny były monofiletyczne, z wyjątkiem Eriococcidae . Coccomorpha dzielą się na dwa klady: „Archaeococcoids” i „Neococcoids”. Rodziny archeokoków mają dorosłe samce ze złożonymi oczami lub rzędem jednorogówkowych oczu i mają przetchlinki brzuszne u samic. U neoccoidów samice nie mają przetchlinek brzusznych. W kladogramie poniżej rodzaj Pityococcus zostaje przeniesiony do „Neokokoidów”. Kladogram przedstawiający główne rodziny stosujące tę metodologię pokazano poniżej.

cocomorpha
„Archeokokoidy”

Burmacokoki

Kozariidae _

Matsucoccidae (łuski łykowe sosny)

Ortheziidae (wagi chorążych)

Margarodidae (perły mielone)

Kuwaniidae

Xylococcidae

Celostomididae

Monophlebidae (łuski bawełniane)

‑Pityokoki _
„Neokokoidy”

Pityococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (wielkie wełnowce)

Pseudococcidae (wełnowce)

Coccidae (miękkie łuski)

Kermesidae (łuski barwnika Kermes)

Asterolecaniidae (łuski jamkowe)

Kerriidae (łuski lac)

Dactylopiidae (owady koszenili)

Palearktyczny " Eriococcidae " ( łuski filcowane )

Beesoniidae, Stictococcidae, część " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (łuski palmowe)

Diaspididae (łuski pancerne)

+ Pityokok

Rozpoznawanie rodzin owadów łuskowatych zmieniało się w czasie, a ważność wielu pozostaje w ciągłym ruchu, przy czym kilka uznanych rodzin nieuwzględnionych w przedstawionej powyżej filogenezie, w tym grupy wymarłe, wymieniono poniżej:

Zobacz też

Bibliografia

Zewnętrzne linki

Na stronie University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures :