cochonilha -Scale insect

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cochonilha
Faixa temporal:TriássicoRecente
Escala de cera.jpg
Escamas de cera na folha de cicadáceas
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Artrópodes
Classe: Insecta
Ordem: Hemiptera
Subordem: Sternorryncha
Infraordem: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Superfamília: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Famílias

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As cochonilhas são pequenos insetos da ordem Hemiptera, subordem Sternorrhyncha . De aparência dramaticamente variável e dimorfismo sexual extremo , eles compreendem a infraordem Coccomorpha que é considerada um agrupamento mais conveniente do que a superfamília Coccoidea devido a incertezas taxonômicas. As fêmeas adultas geralmente têm corpos macios e sem membros, e estão escondidas sob escamas abobadadas, expelindo quantidades de cera para proteção. Algumas espécies são hermafroditas, com ovotestis combinados em vez de ovários e testículos separados. Os machos, nas espécies em que ocorrem, têm pernas e às vezes asas, e se assemelham a pequenas moscas. Os insetos de escala sãoherbívoros, perfurando tecidos vegetais com suas peças bucais e permanecendo em um só lugar, alimentando-se de seiva . O excesso de fluido que eles absorvem é secretado como melada, na qual a fuligem tende a crescer. Os insetos costumam ter uma relação mutualista com as formigas, que se alimentam da melada e as protegem dos predadores . Existem cerca de 8.000 espécies descritas.

As cochonilhas apareceram no Triássico, antes que suas plantas alimentícias modernas, as angiospermas, evoluíssem; as primeiras formas provavelmente se alimentavam de gimnospermas . Tornaram-se difundidos e comuns no Cretáceo, e estão bem representados no registro fóssil, geralmente preservados em âmbar, onde às vezes são associados a formigas. Seus parentes mais próximos são os piolhos saltadores, moscas -brancas, percevejos da filoxera e pulgões . A maioria das cochonilhas fêmeas permanecem em um lugar como adultos, com ninfas recém-nascidas, conhecidas como "rastreadores", sendo o único estágio de vida móvel, além dos machos de vida curta. As estratégias reprodutivas de muitas espécies incluem pelo menos alguma quantidade de reprodução assexuada por partenogênese .

Algumas cochonilhas são pragas comerciais sérias, notadamente a cochonilha-cochonilha ( Icerya purchasi ) em árvores de frutas cítricas ; eles são difíceis de controlar, pois a escama e a cobertura cerosa os protegem efetivamente dos inseticidas de contato. Algumas espécies são utilizadas para o controle biológico de plantas-praga, como o figo-da-índia, Opuntia . Outros produzem substâncias comercialmente valiosas, incluindo corantes de carmim e kermes e laca de goma- laca. Os dois nomes de cor vermelha, carmesim e escarlate, derivam dos nomes dos produtos Kermes em outros idiomas.

Descrição

Cochonilhas blindadas:(A) Lepidosaphes gloverii, fêmeas adultas. (B) Parlatoria oleae, fêmeas adultas (circulares, com mancha escura) e imaturas (oblongas). (C) Diaspidiotus juglansregiae, escama de nogueira fêmea adulta com cobertura de escama cerosa removida.

As cochonilhas variam drasticamente em aparência, desde organismos muito pequenos (1-2 mm) que crescem sob coberturas de cera (alguns em forma de ostras, outros como conchas de mexilhões), a objetos brilhantes semelhantes a pérolas (cerca de 5 mm), a animais cobertos com cera farinhenta. As fêmeas adultas são quase sempre imóveis (além das cochonilhas ) e permanentemente presas à planta da qual se alimentam. Eles secretam um revestimento ceroso para defesa, tornando-os semelhantes a escamas de répteis ou peixes, e dando-lhes seu nome comum. O personagem-chave que diferencia o Coccomorpha de todos os outros Hemiptera é o tarso segmentado único nas pernas com apenas uma garra na ponta.

O grupo é extremamente dimórfico sexualmente ; as cochonilhas fêmeas, incomumente para Hemiptera, retêm a morfologia externa imatura mesmo quando sexualmente maduras, uma condição conhecida como neotenia . As fêmeas adultas são em forma de pêra, elípticas ou circulares, sem asas e geralmente sem constrição separando a cabeça do corpo. A segmentação do corpo é indistinta, mas pode ser indicada pela presença de cerdas marginais. As pernas estão ausentes nas fêmeas de algumas famílias e, quando presentes, variam de tocos de segmento único a membros de cinco segmentos. As cochonilhas fêmeas não têm olhos compostos, mas ocelos (olhos simples) às vezes estão presentes em Margarodidae, Ortheziidae e Phenacoleachiidae . A família Beesoniidae não possui antenas, mas outras famílias possuem antenas com um a treze segmentos. As peças bucais são adaptadas para perfurar e sugar.

Os machos adultos, em contraste, têm a cabeça, tórax e abdômen típicos de outros grupos de insetos e são tão diferentes das fêmeas que emparelhá-los como espécie é um desafio. Geralmente são insetos delgados que lembram pulgões ou pequenas moscas . Possuem antenas com nove ou dez segmentos, olhos compostos (Margarodidae e Ortheziidae) ou olhos simples (a maioria das outras famílias) e pernas com cinco segmentos. A maioria das espécies tem asas e, em algumas, as gerações podem alternar entre ser alada e sem asas. Os machos adultos não se alimentam e morrem dentro de dois ou três dias após a emergência.

Em espécies com machos alados, geralmente apenas as asas anteriores são totalmente funcionais. Isso é incomum entre os insetos; assemelha-se mais à situação das moscas verdadeiras, os Diptera. No entanto, os Diptera e Hemiptera não estão intimamente relacionados e não se assemelham muito em morfologia ; por exemplo, os filamentos da cauda do Coccomorpha não se assemelham a nada na morfologia das moscas. As asas posteriores ( metatorácicas ) são reduzidas, geralmente ao ponto de serem facilmente ignoradas. Em algumas espécies as asas posteriores possuem hamuli, ganchos, que acoplam as asas posteriores às asas principais, como nos Hymenoptera . As asas vestigiais são frequentemente reduzidas a pseudo- halteres, apêndices semelhantes a clavas, mas estes não são homólogos aos órgãos de controle de Diptera, e não está claro se eles têm alguma função de controle substancial.

O hermafroditismo é muito raro em insetos, mas várias espécies de Icerya exibem uma forma incomum. O adulto possui um ovotestis, constituído de tecido reprodutor feminino e masculino, e o esperma é transmitido aos jovens para seu uso futuro. O fato de uma nova população poder ser fundada por um único indivíduo pode ter contribuído para o sucesso da escala de almofada de algodão que se espalhou pelo mundo.

Ciclo da vida

Ciclo de vida da escama da maçã, Mytilaspis pomorum . a) lado inferior da escala mostrando fêmea e ovos, x24 b) escama superior, x24 c) escamas femininas no galho d) escama masculina, x12 e) escamas masculinas no galho

As cochonilhas fêmeas em famílias mais avançadas se desenvolvem a partir do ovo através de um estágio de primeiro instar (rastreador) e um segundo estágio de instar antes de se tornarem adultos. Em famílias mais primitivas há um estágio de instar adicional. Os machos passam por um estágio de primeiro e segundo instar, um estágio de pré-pupa e um estágio de pupa antes da idade adulta (na verdade, uma pseudopupa, pois apenas insetos holometábolos têm uma pupa verdadeira).

Os primeiros ínstares da maioria das espécies de cochonilhas emergem do ovo com pernas funcionais e são informalmente chamados de "rastejadores". Eles imediatamente rastejam em busca de um local adequado para se estabelecer e se alimentar. Em algumas espécies, eles demoram a se estabelecer até estarem morrendo de fome ou até serem levados pelo vento para o que presumivelmente é outra planta, onde podem estabelecer uma nova colônia. Existem muitas variações sobre esses temas, como cochonilhas que estão associadas a espécies de formigas que atuam como pastoras e carregam os jovens para locais protegidos para se alimentar. Em ambos os casos, muitas dessas espécies de rastreadores, quando mudam, perdem o uso das pernas se forem fêmeas e ficam paradas por toda a vida. Apenas os machos mantêm as pernas e, em algumas espécies, as asas, e as usam para procurar as fêmeas. Para isso, costumam andar, pois sua capacidade de voar é limitada, mas podem ser levados para novos locais pelo vento.

Escala de maçã. a) macho, com pernas e asas b) pé do macho c) larva, x20 d) antena da larva e) fêmea imóvel (retirada da escama)

As fêmeas adultas das famílias Margarodidae, Ortheziidae e Pseudococcidae são móveis e podem se deslocar para outras partes da planta hospedeira ou mesmo para plantas adjacentes, mas o período móvel limita-se a um curto período entre as mudas. Alguns destes hibernam em fendas na casca ou entre a serapilheira, movendo-se na primavera para tenra crescimento jovem. No entanto, a maioria das cochonilhas fêmeas são sedentárias quando adultas. Sua capacidade de dispersão depende de quão longe um rastreador pode rastejar antes de precisar trocar a pele e começar a se alimentar. Existem várias estratégias para lidar com árvores de folha caduca. Nestas, os machos geralmente se alimentam das folhas, geralmente ao lado das nervuras, enquanto as fêmeas selecionam os galhos. Onde houver várias gerações no ano, pode haver um recuo geral para os galhos à medida que o outono se aproxima. Nos galhos, a parte inferior geralmente é preferida como proteção contra predação e clima adverso. A cochonilha solenopsis se alimenta da folhagem de seu hospedeiro no verão e das raízes no inverno, e um grande número de espécies de escamas se alimenta de raízes o ano todo.

Reprodução e genética da determinação do sexo

As cochonilhas mostram uma gama muito ampla de variações na genética da determinação do sexo e nos modos de reprodução. Além da reprodução sexuada, várias formas diferentes de sistemas reprodutivos são empregadas, incluindo a reprodução assexuada por partenogênese . Em algumas espécies, populações sexuadas e assexuadas são encontradas em diferentes locais e, em geral, espécies com ampla distribuição geográfica e diversidade de plantas hospedeiras são mais propensas a serem assexuadas. O tamanho da população grande é a hipótese de proteger uma população assexuada da extinção, mas, no entanto, a partenogênese é incomum entre os insetos de escala, com os alimentadores generalistas mais difundidos se reproduzindo sexualmente, a maioria deles sendo espécies de pragas.

Um macho alado Drosicha sp.

Muitas espécies têm o sistema XX-XO onde a fêmea é diplóide e homogamética, enquanto o macho é heterogamético e falta um cromossomo sexual. Em alguns Diaspididae e Pseudococcidae, ambos os sexos são produzidos a partir de ovos fertilizados, mas durante o desenvolvimento os machos eliminam o genoma paterno e esse sistema chamado eliminação do genoma paterno (PGE) é encontrado em quase 14 famílias de insetos de escala. Esta eliminação é conseguida com várias variações. O mais comum (conhecido como sistema lecanóide) envolveu a desativação do genoma paterno e eliminação no momento da produção de espermatozóides nos machos, isso é visto em Pseudococcidae, Kerriidae e alguns Eriococcidae. Na outra variante ou sistema Comstockiella, as células somáticas têm o genoma paterno intocado. Uma terceira variante encontrada em Diaspididae envolve a remoção completa do genoma paterno em um estágio inicial, tornando os machos haploides tanto nas células somáticas quanto nas germinativas, embora sejam formados a partir de diploides, ou seja, de ovos fertilizados. Além disso, há também uma verdadeira haplodiploidia com fêmeas nascidas de ovos fertilizados e machos de ovos não fertilizados. Isso é visto no gênero Icerya . Em Parthenolecanium, os machos nascem de ovos não fertilizados, mas a diploidia é brevemente restaurada pela fusão de núcleos de clivagem haplóides e, em seguida, um cromossomo sexual é perdido por heterocromatinização. As fêmeas podem se reproduzir partenogeneticamente com seis variantes diferentes, dependendo se os machos estão totalmente ausentes ou não (partenogênese obrigatória vs. facultativa); o sexo dos ovos fertilizados vs. não fertilizados; e com base em como a diploidia é restaurada em óvulos não fertilizados. Acredita-se que a evolução desses sistemas seja o resultado de conflito intragenômico, bem como possivelmente conflito intergenômico com endossimbiontes sob variadas pressões de seleção. A diversidade de sistemas tornou as cochonilhas modelos ideais para pesquisa.

Ecologia

Um conjunto de insetos de escala em uma haste

As cochonilhas são um grupo antigo, tendo se originado no Cretáceo, período em que as angiospermas passaram a dominar entre as plantas, com apenas alguns grupos de espécies encontradas em gimnospermas . Eles se alimentam de uma grande variedade de plantas, mas são incapazes de sobreviver muito longe de seus hospedeiros. Enquanto alguns se especializam em uma única espécie de planta (monófagos) e alguns em um único gênero ou família de plantas (oligófagos), outros são menos especializados e se alimentam de vários grupos de plantas (polífagos). O biólogo de parasitas Robert Poulin observa que o comportamento alimentar das cochonilhas se assemelha muito ao dos ectoparasitas, vivendo do lado de fora de seu hospedeiro e se alimentando apenas deles, mesmo que tradicionalmente não tenham sido assim descritos; para ele, aquelas espécies que permanecem imóveis em um único hospedeiro e se alimentam apenas dele se comportam como ectoparasitas obrigatórios. Por exemplo, as espécies de cochonilha são restritas a hospedeiros de cactos, e os Apiomorpha indutores de galhas são restritos a eucaliptos . Algumas espécies têm certos requisitos de habitat; alguns Ortheziidae ocorrem em prados úmidos, entre musgos e em solo de floresta, e a escala de bandeira boreal ( Newsteadia floccosa ) habita a serapilheira . Uma cochonilha havaiana Clavicoccus erinaceus que se alimentava exclusivamente do agora criticamente ameaçado Abutilon sandwicense foi extinta, assim como outra espécie Phyllococcus oahuensis . Vários outros insetos de escala monófagos, especialmente aqueles em ilhas, estão ameaçados de coextinção devido às ameaças enfrentadas por suas plantas hospedeiras.

A maioria dos insetos de escala são herbívoros, alimentando-se de seiva do floema extraída diretamente do sistema vascular da planta, mas algumas espécies se alimentam de tapetes fúngicos e fungos, como algumas espécies do gênero Newsteadia na família Ortheziidae. A seiva da planta fornece uma dieta líquida rica em açúcar e aminoácidos não essenciais. Para compensar a escassez de aminoácidos essenciais, eles dependem de proteobactérias endossimbióticas. As cochonilhas secretam uma grande quantidade de fluido viscoso pegajoso conhecido como " melada ". Isso inclui açúcares, aminoácidos e minerais, e é atraente para as formigas, além de atuar como substrato no qual a fuligem pode crescer. O mofo pode reduzir a fotossíntese pelas folhas e prejudica a aparência das plantas ornamentais. As atividades da escama podem resultar em estresse para a planta, causando redução do crescimento e dando-lhe uma maior suscetibilidade a doenças de plantas.

Cochonilhas do gênero Cryptostigma vivem dentro dos ninhos de espécies de formigas neotropicais. Muitas plantas tropicais precisam de formigas para sobreviver, que por sua vez cultivam cochonilhas, formando assim uma simbiose de três vias . Algumas formigas e cochonilhas têm uma relação mutualística ; as formigas se alimentam da melada e em troca protegem as escamas. Em uma árvore de tulipas, formigas foram observadas construindo uma tenda de papel sobre as escamas. Em outros casos, as cochonilhas são transportadas para dentro do formigueiro; a formiga Acropyga exsanguis leva isso ao extremo ao transportar uma cochonilha fêmea fertilizada com ela em seu vôo nupcial, para que o ninho que ela encontra possa ser aprovisionado. Isso fornece um meio para a cochonilha se dispersar amplamente. Espécies de Hippeococcus têm longas pernas aderentes com garras para agarrar as formigas Dolichoderus que cuidam delas; eles se permitem ser levados para a colônia de formigas. Aqui as cochonilhas estão a salvo da predação e dos perigos ambientais, enquanto as formigas têm uma fonte de nutrição. Outra espécie de formiga mantém um rebanho de cochonilhas dentro dos caules ocos de uma árvore Barteria ; as cochonilhas se alimentam da seiva e as formigas, enquanto se beneficiam da melada, afastam outros insetos herbívoros da árvore e impedem que as trepadeiras a sufoquem.

Uma joaninha atacando cochonilhas

As cochonilhas têm vários inimigos naturais, e a pesquisa neste campo é amplamente direcionada às espécies que são pragas de culturas. Os fungos entomopatogênicos podem atacar escamas adequadas e superá-las completamente. A identidade do hospedeiro nem sempre é aparente, pois muitos fungos são específicos do hospedeiro e podem destruir todas as escamas de uma espécie presente em uma folha sem afetar outras espécies. Os fungos do gênero Septobasidium têm uma relação mutualística mais complexa com as cochonilhas. O fungo vive em árvores onde forma um tapete que supera as escamas, reduzindo o crescimento das escamas individuais parasitadas e às vezes tornando-as inférteis, mas protegendo a colônia de escamas das condições ambientais e predadores. O fungo se beneficia ao metabolizar a seiva extraída da árvore pelos insetos.

Os inimigos naturais incluem vespas parasitóides, principalmente nas famílias Encyrtidae e Eulophidae, e besouros predadores, como gorgulhos, joaninhas e besouros . As joaninhas se alimentam de pulgões e cochonilhas, colocando seus ovos perto de suas presas para garantir que suas larvas tenham acesso imediato à comida. A joaninha Cryptolaemus montrouzieri é conhecida como a "destruidora de cochonilhas" porque adultos e larvas se alimentam de cochonilhas e algumas escamas moles. As formigas que cuidam de seus fornecedores de melada tendem a afastar os predadores, mas o destruidor de cochonilhas superou as formigas desenvolvendo uma camuflagem enigmática, com suas larvas imitando larvas de escamas.

Significado

Como pragas

Muitas espécies de escamas são pragas sérias nas culturas e são particularmente problemáticas por sua capacidade de escapar das medidas de quarentena . Em 1990, eles causaram cerca de US$ 5 bilhões em danos às plantações nos Estados Unidos. A cobertura cerosa de muitas espécies de escamas protege seus adultos efetivamente de inseticidas de contato, que são eficazes apenas contra o estágio de ninfa de primeiro instar conhecido como rastreador . No entanto, as escamas muitas vezes podem ser controladas usando óleos hortícolas que as sufocam, pesticidas sistêmicos que envenenam a seiva das plantas hospedeiras ou por agentes de controle biológico, como pequenas vespas parasitóides e joaninhas. Sabão inseticida também pode ser usado contra escamas.

Uma espécie, a cochonilha cochonilha, é uma séria praga comercial em 65 famílias de plantas lenhosas, incluindo frutas cítricas . Ele se espalhou pelo mundo a partir da Austrália.

Como controles biológicos

Ao mesmo tempo, alguns tipos de cochonilhas são úteis como agentes de controle biológico de plantas pragas, como várias espécies de insetos de cochonilha que atacam espécies invasoras de figo -da-índia, que se espalham amplamente, especialmente na Austrália e na África.

Produtos

Alguns tipos de cochonilhas são economicamente valiosos pelas substâncias que podem produzir sob manejo adequado. Alguns, como a cochonilha, kermes, lac, cochonilha armênia e cochonilha polonesa, têm sido usados ​​para produzir corantes vermelhos para colorir alimentos e tingir tecidos. Tanto o nome da cor " carmesim " quanto o nome genérico Kermes são do italiano carmesi ou cremesi para o corante usado para tecidos de seda italianos, por sua vez do persa qirmizī (قرمز), significando tanto a cor quanto o inseto. O nome da cor " escarlate " é similarmente derivado do árabe siklāt, denotando sedas de luxo extremamente caras tingidas de vermelho usando kermes.

Algumas espécies de escamas cerosas dos gêneros Ceroplastes e Ericerus produzem materiais como a cera chinesa, e vários gêneros de escamas laca produzem goma- laca .

Evolução

O grupo contendo as cochonilhas foi anteriormente tratado como a superfamília Coccoidea, mas as incertezas taxonômicas levaram os trabalhadores a preferir o uso da infraordem Coccomorpha como o nome preferido para o grupo. As cochonilhas são membros do Sternorrhyncha . A filogenia dos grupos existentes, inferida a partir da análise da subunidade pequena (18S) do RNA ribossômico, é mostrada no primeiro cladograma .

Sternorryncha

Psylloidea (piolhos de plantas saltadoras, etc)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (mosca branca)Neomaskellia bergii de CSIRO.jpg

Coccomorpha (insetos escamas)Ceroplastes ceriferus de CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (percevejos da filoxera)Daktulosphaira vitifoliae de CSIRO.jpg

Aphididae (pulgões)Pulgões alados.jpg

Fóssil da cochonilha pseudococcid Electromyrmococcus (nas mandíbulas de uma formiga) em
âmbar dominicano do
Mioceno

A diversificação filogenética dentro dos Coccomorpha foi analisada pela taxonomista Isabelle Vea e pelo entomologista David Grimaldi em 2016, combinando DNA (3 regiões de genes) e 174 caracteres morfológicos (para permitir a incorporação de evidências fósseis ). Eles mostraram que as principais linhagens de insetos de escala divergiram antes de seus hospedeiros de angiospermas e sugeriram que os insetos deixaram de se alimentar de gimnospermas quando as angiospermas se tornaram comuns e difundidas no Cretáceo. O Coccomorpha apareceu no início do período Triássico, cerca de 245 milhões de anos ; os neococóides cerca de 185 milhões de anos. As cochonilhas estão muito bem representadas no registro fóssil, sendo abundantemente preservadas em âmbar a partir do Cretáceo Inferior, 130 milhões de anos atrás; eles já eram altamente diversificados nos tempos cretáceos. Todas as famílias eram monofiléticas, exceto Eriococcidae . Os Coccomorpha são divididos em dois clados os "Arqueococoides" e "Neococoides". As famílias arqueococóides têm machos adultos com olhos compostos ou uma fileira de olhos unicorneais e têm espiráculos abdominais nas fêmeas. Nos neocóides, as fêmeas não apresentam espiráculos abdominais. No cladograma abaixo o gênero Pityococcus é movido para os "Neococcoids". Um cladograma mostrando as principais famílias usando esta metodologia é mostrado abaixo.

Coccomorpha
"Arqueococóides"

Burmacocídeos

Kozariidae

Matsucoccidae (escamas de pinho bast)

Ortheziidae (escamas de bandeira)

Margarodidae (pérolas moídas)

Kuwaniidae

Xylococcidae

Coelostomidiidae

Monophlebidae (escamas de almofada de algodão)

- Pityococcus
"Neococóides"

Pityococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (cochonilhas gigantes)

Pseudococcidae (cochonilhas)

Coccidae (escamas moles)

Kermesidae (escamas de corante kermes)

Asterolecaniidae (escamas pit)

Kerriidae (escamas lac)

Dactylopiidae (insetos cochonilha)

Paleártico " Eriococcidae " (escamas feltradas)

Beesoniidae, Stictococcidae, parte de " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (escamas de palma)

Diaspididae (escamas blindadas)

+ Pityococcus

O reconhecimento de famílias de cochonilhas flutuou ao longo do tempo, e a validade de muitos permanece em fluxo, com várias famílias reconhecidas não incluídas na filogenia apresentada acima, incluindo grupos extintos, listados abaixo:

Veja também

Referências

links externos

No site de Criaturas em Destaque da Universidade da Flórida / Instituto de Ciências Alimentares e Agrícolas :