insecta solz -Scale insect

De la Wikipedia, enciclopedia liberă

Insectă solzoasă
Interval temporal:TriasicRecent
Scala de ceară.jpg
Solzi de ceară pe frunza de cicade
Clasificarea științifică e
Regatul: Animalia
Filum: Arthropoda
Clasă: Insecte
Ordin: Hemiptere
Subordine: Sternorrhyncha
Infraordine: Coccomorpha
Heslop-Harrison, 1952
Superfamilie: Coccoidea
Handlirsch, 1903
Familiile

Vezi textul

Insectele solzoase sunt insecte mici din ordinul Hemiptera , subordinul Sternorrhyncha . Cu un aspect dramatic variabil și un dimorfism sexual extrem, ei cuprind infraordinul Coccomorpha care este considerat o grupare mai convenabilă decât superfamilia Coccoidea din cauza incertitudinilor taxonomice. Femelele adulte au în mod obișnuit corpul moale și fără membre și sunt ascunse sub solzi bombați, extrudând cantități de ceară pentru protecție. Unele specii sunt hermafrodite, cu un ovotestis combinat în loc de ovare și testicule separate. Masculii, în specia în care apar, au picioare și uneori aripi și seamănă cu muștele mici. Insectele solzoase suntierbivore, străpung țesuturile plantelor cu părțile bucale și rămânând într-un singur loc, hrănindu-se cu seva . Excesul de lichid pe care îl îmbibă este secretat sub formă de miere pe care tinde să crească mucegaiul de funingine. Insectele au adesea o relație mutualistă cu furnicile, care se hrănesc cu miere și le protejează de prădători . Există aproximativ 8.000 de specii descrise.

Insectele solzoase au apărut în Triasic, înainte ca plantele lor moderne de hrană, angiospermele, să fi evoluat; formele timpurii se hrănesc probabil cu gimnosperme . Au devenit larg răspândite și obișnuite în Cretacic și sunt bine reprezentate în înregistrările fosile, de obicei conservate în chihlimbar, unde sunt uneori asociate cu furnicile. Rudele lor cele mai apropiate sunt păduchii plantelor săritoare, muștele albe, gândacii filoxerei și afidele . Majoritatea insectelor femele de solz rămân într-un singur loc ca adulte, cu nimfe nou eclozate, cunoscute sub numele de „târâtoare”, fiind singura etapă mobilă de viață, în afară de masculii cu viață scurtă. Strategiile de reproducere ale multor specii includ cel puțin o anumită cantitate de reproducere asexuată prin partenogeneză .

Unele insecte de sol sunt dăunători comerciali serioși, în special solzul de bumbac ( Icerya purchasi ) de pe pomii fructiferi de citrice ; sunt greu de controlat, deoarece solzii și acoperirea ceară îi protejează eficient de insecticidele de contact. Unele specii sunt folosite pentru combaterea biologică a plantelor dăunătoare, cum ar fi fibră, Opuntia . Alții produc substanțe valoroase din punct de vedere comercial, inclusiv coloranți carmin și kermes și lac de șelac . Cele două nume de culoare roșie crimson și stacojiu derivă ambele din denumirile produselor Kermes în alte limbi.

Descriere

Insecte blindate: (A) Lepidosaphes gloverii, femele adulte. (B) Parlatoria oleae, femele adulte (circulare, cu pată întunecată) și imature (alungite). (C) Diaspidiotus juglansregiae, solz de nuc de sex feminin adult, cu capacul solzului ceros îndepărtat.

Insectele solzoase variază dramatic ca aspect, de la organisme foarte mici (1–2 mm) care cresc sub acoperiri de ceară (unele în formă de stridii, altele ca scoici de midii), până la obiecte strălucitoare asemănătoare perlelor (aproximativ 5 mm), până la animale acoperite cu ceară făinoasă. Femelele adulte sunt aproape întotdeauna imobile (în afară de coligări ) și atașate permanent de planta cu care se hrănesc. Ei secretă o acoperire ceară pentru apărare, făcându-le să semene cu solzi de reptilieni sau de pește și dându-le numele lor comun. Personajul cheie care diferențiază Coccomorpha de toate celelalte hemiptere este tarsul unic segmentat de pe picioare, cu o singură gheară la vârf.

Grupul este extrem de dimorf din punct de vedere sexual ; insectele femele de solz, neobișnuit pentru Hemiptera, păstrează morfologia externă imatură chiar și atunci când sunt mature sexual, o afecțiune cunoscută sub numele de neotenie . Femelele adulte sunt în formă de pară, eliptice sau circulare, fără aripi și, de obicei, fără constricție care separă capul de corp. Segmentarea corpului este neclară, dar poate fi indicată de prezența perilor marginali. Picioarele sunt absente la femelele din unele familii și, atunci când sunt prezente, variază de la cioturi cu un singur segment la membre cu cinci segmente. Femelele insecte nu au ochi compuși, dar ocelli (ochi simpli) sunt uneori prezenți la Margarodidae, Ortheziidae și Phenacoleachiidae . Familia Beesoniidae nu are antene, dar alte familii posedă antene cu de la unul la treisprezece segmente. Piesele bucale sunt adaptate pentru perforare și suge.

Masculii adulți, în schimb, au capul, toracele și abdomenul tipic altor grupuri de insecte și sunt atât de diferiți de femele încât împerecherea lor ca specie este o provocare. Sunt de obicei insecte zvelte, asemănătoare afidelor sau muștelor mici . Au antene cu nouă sau zece segmente, ochi compuși (Margarodidae și Ortheziidae) sau ochi simpli (majoritatea celorlalte familii) și picioare cu cinci segmente. Majoritatea speciilor au aripi și, în unele, generațiile pot alterna între a fi înaripate și cele fără aripi. Masculii adulți nu se hrănesc și mor în două sau trei zile de la apariție.

La speciile cu masculi înaripați, în general doar aripile anterioare sunt complet funcționale. Acest lucru este neobișnuit printre insecte; seamănă cel mai mult cu situația din muștele adevărate, Diptera. Cu toate acestea, Diptera și Hemiptera nu sunt strâns legate și nu seamănă foarte mult între ele în morfologie ; de exemplu, filamentele de coadă ale Coccomorpha nu seamănă cu nimic în morfologia muștelor. Aripile posterioare ( metatoracice ) sunt reduse, de obicei până la punctul în care pot fi ușor trecute cu vederea. La unele specii, aripile posterioare au hamuli, cârlige, care cuplează aripile posterioare cu aripile principale, ca la Hymenoptera . Aripile vestigiale sunt adesea reduse la pseudo -haltere, apendice asemănătoare maciucei, dar acestea nu sunt omoloage cu organele de control ale Dipterelor și nu este clar dacă au vreo funcție de control substanțială.

Hermafroditismul este foarte rar la insecte, dar mai multe specii de Icerya prezintă o formă neobișnuită. Adultul posedă un ovotestis, format din țesut reproducător feminin și masculin, iar spermatozoizii sunt transmise tinerilor pentru utilizarea lor viitoare. Faptul că o nouă populație poate fi întemeiată de un singur individ poate să fi contribuit la succesul cântarului de pernă de bumbac care s-a răspândit în întreaga lume.

Ciclu de viață

Ciclul de viață al solzii de măr, Mytilaspis pomorum . a) partea inferioară a solzii arătând femela și ouăle, x24 b) solzi de sus, x24 c) solzi de femele pe crenguță d) solzi de sex masculin, x12 e) solzi de bărbați pe crenguță

Insectele femele de cântare din familiile mai avansate se dezvoltă de la ou printr-un stadiu de prim stadiu (crawler) și un al doilea stadiu înainte de a deveni adult. În familiile mai primitive există un stadiu instar suplimentar. Masculii trec printr-un stadiu de prim și al doilea stadiu, un stadiu pre-pupal și un stadiu de pupă înainte de maturitate (de fapt, o pseudopupă, deoarece numai insectele holometabolice au o pupă adevărată).

Primele stadii ale majorității speciilor de insecte solzoase ies din ou cu picioare funcționale și sunt denumite în mod informal „crawlers”. Se târăsc imediat în jur în căutarea unui loc potrivit pentru a se așeza și a se hrăni. La unele specii, acestea întârzie așezarea fie până când mor de foame, fie până când sunt zvârlite de vânt pe ceea ce se presupune că este o altă plantă, unde pot stabili o nouă colonie. Există multe variații pe astfel de teme, cum ar fi insectele solzoase care sunt asociate cu specii de furnici care acționează ca păstori și îi transportă pe cei tineri în locuri protejate pentru a se hrăni. În ambele cazuri, multe astfel de specii de târători, atunci când năpresc, își pierd utilizarea picioarelor dacă sunt femele și rămân pe viață. Doar masculii își păstrează picioarele și, la unele specii, aripile și le folosesc în căutarea femelelor. Pentru a face acest lucru, de obicei merg, deoarece capacitatea lor de a zbura este limitată, dar pot fi transportați în noi locații de vânt.

Cantar de mere. a) mascul, cu picioare și aripi b) picior de mascul c) larva, x20 d) antena larvei e) femela imobilă (scoasă de pe solz)

Femelele adulte din familiile Margarodidae, Ortheziidae și Pseudococcidae sunt mobile și se pot deplasa în alte părți ale plantei gazdă sau chiar plantele învecinate, dar perioada mobilă este limitată la o perioadă scurtă între năpârliri. Unii dintre aceștia iernează în crăpăturile scoarței sau printre așternutul plantelor, mișcându-se primăvara pentru a crește fraged tânăr. Cu toate acestea, majoritatea insectelor de sex feminin sunt sedentare ca adulți. Capacitatea lor de împrăștiere depinde de cât de departe se poate târă un crawler înainte de a fi nevoit să-și piardă pielea și să înceapă să se hrănească. Există diverse strategii pentru a trata copacii de foioase. Pe acestea, masculii se hrănesc adesea cu frunze, de obicei lângă nervuri, în timp ce femelele selectează crenguțele. Acolo unde există mai multe generații pe an, poate exista o retragere generală pe crenguțe pe măsură ce se apropie toamna. Pe ramuri, partea inferioară este de obicei preferată pentru a oferi protecție împotriva prădării și a intemperiilor nefavorabile. Coșlișa solenopsis se hrănește cu frunzișul gazdei sale vara și cu rădăcinile iarna, iar un număr mare de specii de solzi se hrănesc invizibil, pe tot parcursul anului, cu rădăcini.

Reproducerea și genetica determinării sexului

Insectele solzi prezintă o gamă foarte largă de variații în genetica determinării sexului și a modurilor de reproducere. Pe lângă reproducerea sexuală, sunt folosite o serie de forme diferite de sisteme de reproducere, inclusiv reproducerea asexuată prin partenogeneză . La unele specii, populațiile sexuale și asexuate se găsesc în locații diferite și, în general, speciile cu o gamă geografică largă și o diversitate de gazde de plante sunt mai susceptibile de a fi asexuate. Se presupune că mărimea mare a populației protejează o populație asexuată de dispariție, dar cu toate acestea, partenogeneza este neobișnuită în rândul insectelor de scară, cele mai răspândite hrănitori generaliști reproducându-se sexual, majoritatea acestora fiind specii dăunătoare.

Un mascul înaripat Drosicha sp.

Multe specii au sistemul XX-XO în care femela este diploidă și homogametică, în timp ce masculul este heterogametic și îi lipsește un cromozom sexual. La unele Diaspididae și Pseudococcidae, ambele sexe sunt produse din ouă fertilizate, dar în timpul dezvoltării masculii elimină genomul patern și acest sistem numit eliminarea genomului patern (PGE) se găsește în aproape 14 familii de insecte. Această eliminare se realizează cu mai multe variante. Cel mai comun (cunoscut sub numele de sistem lecanoid) a implicat dezactivarea genomului patern și eliminarea în momentul producerii spermatozoizilor la bărbați, acest lucru se observă la Pseudococcidae, Kerriidae și unele Eriococcidae. În cealaltă variantă sau sistemul Comstockiella, celulele somatice au genomul patern neatins. O a treia variantă găsită la Diaspididae presupune ca genomul patern să fie complet îndepărtat într-un stadiu incipient, făcând masculii haploizi atât în ​​celulele somatice, cât și în cele germinale, chiar dacă sunt formați din diploide, adică din ouă fecundate. Pe lângă aceasta, există și haplodiploidie adevărată cu femelele născute din ouă fecundate și masculii din ouă nefertilizate. Acest lucru se vede în genul Icerya . În Parthenolecanium, masculii se nasc din ouă nefertilizate, dar diploidia este restabilită pentru scurt timp prin fuziunea nucleelor ​​de scindare haploide și apoi un cromozom sexual este pierdut prin heterocromatinizare. Femelele se pot reproduce partenogenetic cu șase variante diferite în funcție de absența totală a masculilor sau nu (obligatoriu v. partenogeneză facultativă); sexul ovulelor fecundate v. nefertilizate; și pe baza modului în care diploidia este restabilită în ouăle nefertilizate. Evoluția acestor sisteme este considerată a fi rezultatul conflictului intra-genomic, precum și posibil al conflictului inter-genomic cu endosimbioții sub presiuni de selecție variate. Diversitatea sistemelor a făcut din insecte de scară modele ideale pentru cercetare.

Ecologie

Un grup de insecte solzi pe o tulpină

Insectele de solzi sunt un grup străvechi, având originea în Cretacic, perioada în care angiospermele au ajuns la dominație în rândul plantelor, cu doar câteva grupuri de specii găsite pe gimnosperme . Se hrănesc cu o mare varietate de plante, dar nu pot supraviețui mult timp departe de gazdele lor. În timp ce unii se specializează pe o singură specie de plante (monofage), iar alții pe un singur gen sau familie de plante (oligofage), alții sunt mai puțin specializați și se hrănesc cu mai multe grupuri de plante (polifage). Biologul parazit Robert Poulin observă că comportamentul de hrănire al insectelor solzice seamănă îndeaproape cu cel al ectoparaziților, care trăiesc în exteriorul gazdei lor și se hrănesc doar cu ei, chiar dacă în mod tradițional nu au fost descriși astfel; în opinia sa, acele specii care rămân imobile pe o singură gazdă și se hrănesc doar cu ea se comportă ca ectoparaziți obligați. De exemplu, speciile de cocenă sunt limitate la gazdele de cactus, iar Apiomorpha care induce fiere sunt limitate la eucalipt . Unele specii au anumite cerințe de habitat; unele Ortheziidae se găsesc în pajiști umede, printre mușchi și în solul de pădure, iar solzul boreal ( Newsteadia floccosa ) populează așternutul vegetal . O coșală hawaiană Clavicoccus erinaceus care s-a hrănit numai cu tămănuia Abutilon, acum pe cale critică, a dispărut, la fel ca o altă specie Phyllococcus oahuensis . Câteva alte insecte monofage, în special cele de pe insule, sunt amenințate de coextincție din cauza amenințărilor cu care se confruntă plantele lor gazdă.

Majoritatea insectelor de sol sunt ierbivore, hrănindu-se cu seva floemului extras direct din sistemul vascular al plantei, dar câteva specii se hrănesc cu covorașe fungice și ciuperci, cum ar fi unele specii din genul Newsteadia din familia Ortheziidae. Seva vegetală oferă o dietă lichidă, bogată în zahăr și aminoacizi neesențiali. Pentru a compensa deficitul de aminoacizi esențiali, aceștia depind de proteobacterii endosimbiotice. Insectele solzoase secretă o cantitate mare de lichid lipicios și vicios, cunoscut sub numele de „ miere de miere ”. Aceasta include zaharuri, aminoacizi și minerale și este atractiv pentru furnici și acționează ca un substrat pe care poate crește mucegaiul de funingine . Mucegaiul poate reduce fotosinteza de către frunze și diminuează aspectul plantelor ornamentale. Activitățile solzii pot duce la stres pentru plantă, cauzând o creștere redusă și oferindu-i o susceptibilitate mai mare la bolile plantelor.

Furnici mutuale Formica fusca care îngrijesc o turmă de coligări

Insectele din genul Cryptostigma trăiesc în cuiburile speciilor de furnici neotropicale. Multe plante tropicale au nevoie de furnici pentru a supraviețui, care la rândul lor cultivă insecte solzi, formând astfel o simbioză în trei căi . Unele furnici și insecte solzoase au o relație reciprocă ; furnicile se hrănesc cu miere și în schimb protejează solzii. Pe un arbore de lalele, furnicile au fost observate construind un cort de hârtie peste solzi. În alte cazuri, insectele solzoase sunt transportate în interiorul cuibului furnicilor; furnica Acropyga exsanguis duce acest lucru la extrem transportând cu ea o femelă fecundată în zborul nupțial, astfel încât cuibul pe care îl găsește să poată fi asigurat. Acest lucru oferă un mijloc pentru coligărița de a fi dispersat pe scară largă. Speciile de Hippeococcus au picioare lungi agățate cu gheare pentru a prinde furnicile Dolichoderus care le îngrijesc; se lasă duşi în colonia de furnici. Aici coligăriile sunt ferite de pradă și pericolele de mediu, în timp ce furnicile au o sursă de hrană. O altă specie de furnică menține o turmă de insecte solzi în interiorul tulpinilor goale ale unui copac Barteria ; insectele solzi se hrănesc cu seva și furnicile, în timp ce beneficiază de roză, alungă alte insecte erbivore din copac și împiedică vița de vie să-l sufoce.

O buburuză care pradă coligări

Insectele de solzi au diverși inamici naturali, iar cercetările în acest domeniu sunt în mare măsură direcționate către speciile care sunt dăunători ai culturilor. Ciupercile entomopatogene pot ataca solzii adecvati și le pot supraîncărca complet. Identitatea gazdei nu este întotdeauna evidentă, deoarece multe ciuperci sunt specifice gazdei și pot distruge toate solzii unei specii prezente pe o frunză, fără a afecta o altă specie. Ciupercile din genul Septobasidium au o relație mai complexă, mutualistă, cu insectele solzi. Ciuperca trăiește pe copaci, unde formează o rogojină care crește excesiv solzii, reducând creșterea solzilor individuali paraziți și, uneori, făcându-i infertili, dar protejând colonia de solzi de condițiile de mediu și de prădători. Ciuperca beneficiază de metabolizarea sevei extrase din copac de către insecte.

Inamicii naturali includ viespile parazitoide, mai ales în familiile Encyrtidae și Eulophidae, și gândacii prădători, cum ar fi gărgărițele ciuperci, gărgărițele și gândacii de sevă . Buburuzele se hrănesc cu afide și insecte solzoase, depunându-și ouăle lângă pradă pentru a se asigura că larvele lor au acces imediat la hrană. Buburuza Cryptolaemus montrouzieri este cunoscută drept „distrugătorul de coligări” deoarece atât adulții, cât și larvele se hrănesc cu coligări și niște solzi moi. Furnicile care se îngrijesc de furnizorii lor de miere tind să alunge prădătorii, dar distrugătorul de coșnițe le-a depășit pe furnici dezvoltând camuflaj criptic, cu larvele lor mimând larvele solzilor.

Semnificaţie

Ca dăunători

Multe specii de scară sunt dăunători serioși ai culturilor și sunt deosebit de problematice pentru capacitatea lor de a se sustrage măsurilor de carantină . În 1990, au provocat daune în jur de 5 miliarde de dolari culturilor din Statele Unite. Acoperirea ceară a multor specii de solzi își protejează adulții în mod eficient de insecticidele de contact, care sunt eficiente doar împotriva stadiului de nimfă de prim stadiu, cunoscut sub numele de crawler . Cu toate acestea, solzii pot fi deseori controlați folosind uleiuri horticole care le sufocă, pesticide sistemice care otrăvesc seva plantelor gazdă sau prin agenți de control biologic, cum ar fi viespii și buburuzele mici parazitoide . Săpunul insecticid poate fi folosit și împotriva solzilor.

O specie, cântarul bumbac, este un dăunător comercial grav pe 65 de familii de plante lemnoase, inclusiv Citrice . S-a răspândit în întreaga lume din Australia.

Ca controale biologice

În același timp, unele tipuri de insecte de sol sunt ele însele utile ca agenți de combatere biologică a plantelor dăunătoare, cum ar fi diferite specii de insecte coșenile care atacă speciile invazive de pere neagră, care se răspândesc pe scară largă în special în Australia și Africa.

Produse

Unele tipuri de insecte solzice sunt valoroase din punct de vedere economic pentru substanțele pe care le pot produce în condiții de creștere adecvată. Unele, cum ar fi coșenila, kermes, lac, coșenila armeană și coșenila poloneză, au fost folosite pentru a produce coloranți roșii pentru colorarea alimentelor și vopsirea țesăturilor. Atât numele de culoare „ crimson ”, cât și numele generic Kermes sunt din italianul carmesi sau cremesi pentru vopseaua folosită pentru textilele italiene de mătase, la rândul lor din persanul qirmizī (قرمز), adică atât culoarea, cât și insecta. Numele de culoare „ stacojiu ” este derivat în mod similar din arabă siklāt, desemnând mătăsuri de lux extrem de scumpe vopsite în roșu folosind kermes.

Unele specii de solzi ceros din genurile Ceroplastes și Ericerus produc materiale precum ceara chinezească, iar mai multe genuri de solzi de lac produc șelac .

Evoluţie

Grupul care conține insectele de sol a fost tratat anterior ca superfamilia Coccoidea, dar incertitudinile taxonomice i-au determinat pe lucrători să prefere utilizarea infraordinului Coccomorpha ca nume preferat pentru grup. Insectele solzoase sunt membri ai Sternorrhyncha . Filogenia grupurilor existente, dedusă din analiza ARN-ului ribozomal subunităților mici (18S) , este prezentată în prima cladogramă .

Sternorrhyncha

Psylloidea (păduchii săritori de plante etc.)Psyllia pyricola.png

Aleyrodoidea (muștele albe)Neomaskellia bergii din CSIRO.jpg

Coccomorpha (insecte solzoase)Ceroplastes ceriferus de la CSIRO.jpg

Aphidomorpha

Phylloxeroidea (insecte filoxera)Daktulosphaira vitifoliae din CSIRO.jpg

Aphididae (afidele)Afidă înaripată.jpg

Diversificarea filogenetică în cadrul Coccomorpha a fost analizată de taxonomistul Isabelle Vea și de entomologul David Grimaldi în 2016, combinând ADN (3 regiuni genice) și 174 de caractere morfologice (pentru a permite încorporarea dovezilor fosile ). Ei au arătat că liniile principale de insecte de scară s-au separat înaintea gazdelor lor angiosperme și au sugerat că insectele au trecut de la hrănirea cu gimnosperme odată ce angiospermele au devenit comune și răspândite în Cretacic. Coccomorpha a apărut la începutul perioadei triasice, aproximativ 245 de milioane de ani ; neococoizii aproximativ 185 de milioane de ani. Insectele solitare sunt foarte bine reprezentate în evidența fosilă, fiind abundent conservate în chihlimbar din Cretacicul Inițial, 130 mya, încoace; erau deja foarte diversificate până în perioada cretacică. Toate familiile au fost monofiletice, cu excepția Eriococcidae . Coccomorpha sunt împărțiți în două clade, „Arheococcoizii” și „Neococoizii”. Familiile arheococoide au masculi adulți, fie cu ochi compuși, fie cu un rând de ochi unicorneali și au spiraculi abdominali la femele. La neoccoizi, femelele nu au spiraculi abdominali. În cladograma de mai jos, genul Pityococcus este mutat la „Neococcoizi”. O cladogramă care arată familiile majore care utilizează această metodologie este prezentată mai jos.

Coccomorpha
„Arheococoizi”

Burmacoccidae

Kozariidae

Matsucoccidae (solzi de liben de pin)

Ortheziidae (solzi de ensign)

Margarodidae (perle măcinate)

Kuwaniidae

Xilococcide

Coelostomidiidae

Monophlebidae (solzi de pernă de bumbac)

- Pitiococ
„Neococoizi”

Pitiococcidae

Steingeliidae

Phenacoleachiidae

Putoidae (coșgărițe uriașe)

Pseudococcidae (coșgărițe)

Coccidae (solzi moi)

Kermesidae (solzi de colorant Kermes)

Asterolecaniidae (solzi gropi)

Kerriidae (solzi de lac)

Dactylopiidae (insecte cocenile)

Eriococcidae ” palearctic (solzi din pâslă)

Beesoniidae, Stictococcidae, parte din " Eriococcidae "

Phoenicococcidae (solzi de palmier)

Diaspididae (solzi blindați)

+ Pitiococ

Recunoașterea familiilor de insecte de scară a fluctuat de-a lungul timpului, iar valabilitatea multor rămășițe în flux, cu mai multe familii recunoscute neincluse în filogenia prezentată mai sus, inclusiv grupuri dispărute, sunt enumerate mai jos:

Vezi si

Referințe

linkuri externe

Pe site-ul web al Universității din Florida / Institutul de Științe Alimentare și Agricole Creaturi prezentate :