Чешуйчатое насекомое -Scale insect

Из Википедии, бесплатной энциклопедии

Чешуйчатое насекомое
Временной диапазон:Триас - Недавний
Восковая шкала.jpg
Восковые чешуйки на листе саговника
Научная классификация е
Царство: Анималия
Тип: Членистоногие
Учебный класс: насекомое
Заказ: полужесткокрылые
Подотряд: Стернорринча
Инфрапорядок: Коккоморфа
Хеслоп-Харрисон, 1952 г.
Суперсемейство: Коккоида
Хэндлирш, 1903 г.
Семьи

См. текст

Чешуйки — мелкие насекомые отряда Hemiptera , подотряда Sternorrhyncha . Обладая резко изменчивым внешним видом и крайним половым диморфизмом, они составляют инфраотряд Coccomorpha, который считается более удобной группой, чем надсемейство Coccoidea, из-за таксономической неопределенности. У взрослых самок обычно мягкое тело и нет конечностей, и они скрыты под куполообразной чешуей, выдавливая большое количество воска для защиты. Некоторые виды являются гермафродитами, с комбинированным овотестисом вместо отдельных яичников и семенников. Самцы тех видов, у которых они встречаются, имеют ноги, а иногда и крылья и напоминают маленьких мух. Чешуйчатые насекомые являютсятравоядные, протыкающие ротовым аппаратом ткани растений и остающиеся на одном месте, питаясь соком . Излишняя жидкость, которую они впитывают, выделяется в виде медвяной росы, на которой имеет тенденцию расти сажистая плесень. Насекомые часто имеют мутуалистические отношения с муравьями, которые питаются медвяной росой и защищают их от хищников . Описано около 8000 видов.

Чешуйчатые появились в триасе, до того, как появились их современные пищевые растения, покрытосеменные ; ранние формы, вероятно, питались голосеменными растениями . Они получили широкое распространение в меловом периоде и хорошо представлены в летописи окаменелостей, обычно сохранившихся в янтаре, где иногда их связывают с муравьями. Их ближайшими родственниками являются прыгающие тли, белокрылки, клопы-филлоксеры и тли . Большинство самок щитовки во взрослом состоянии остаются на одном месте, а только что вылупившиеся нимфы, известные как «ползуны», являются единственной подвижной стадией жизни, за исключением недолговечных самцов. Репродуктивные стратегии многих видов включают, по крайней мере, некоторое количество бесполого размножения путем партеногенеза .

Некоторые насекомые-щитовки являются серьезными коммерческими вредителями, в частности, хлопчатобумажная чешуя ( Icerya purchasi ) на цитрусовых деревьях; их трудно контролировать, так как накипь и восковой налет эффективно защищают их от контактных инсектицидов. Некоторые виды используются для биологической борьбы с вредителями растений, таких как опунция, опунция . Другие производят коммерчески ценные вещества, включая красители кармин и кермес, а также лак шеллак . Два названия красных цветов, малиновый и алый, происходят от названий продуктов Kermes на других языках.

Описание

Панцирные щитовки : (A) Lepidosaphes gloverii, взрослые самки. (B) Parlatoria oleae, взрослые самки (круглые, с темным пятном) и неполовозрелые (продолговатые). (C) Diaspidiotus juglansregiae, чешуя взрослой самки грецкого ореха с удаленной восковой чешуей.

Внешность щитовок сильно различается: от очень мелких организмов (1–2 мм), которые растут под восковыми покровами (некоторые имеют форму устриц, другие — как раковины мидий), до блестящих жемчужноподобных объектов (около 5 мм), до животных, покрытых восковым налетом. мучнистый воск. Взрослые самки почти всегда неподвижны (кроме мучнистых червецов ) и постоянно прикреплены к растению, которым питаются. Они выделяют восковое покрытие для защиты, что делает их похожими на чешуйки рептилий или рыб и дает им общее название. Ключевым признаком, отличающим Coccomorpha от всех других Hemiptera, является односегментированная лапка на ногах с одним когтем на конце.

Группа крайне диморфна по половому признаку ; самки щитовок, что необычно для Hemiptera, сохраняют неполовозрелую внешнюю морфологию даже в половозрелом возрасте, состояние, известное как неотения . Взрослые самки грушевидные, эллиптические или круглые, без крыльев и обычно без перетяжки, отделяющей голову от тела. Сегментация тела нечеткая, но на нее может указывать наличие краевых щетинок. Ноги отсутствуют у самок некоторых семейств, а при наличии варьируются от одночлениковых до пятичлениковых конечностей. У самок щитовки нет сложных глаз, но глазки (простые глаза) иногда присутствуют у Margarodidae, Ortheziidae и Phenacoleachiidae . У семейства Beesoniidae отсутствуют усики, но у других семейств есть усики с числом члеников от одного до тринадцати. Ротовые органы приспособлены для прокалывания и сосания.

Взрослые самцы, напротив, имеют типичную голову, грудную клетку и брюшко других групп насекомых и настолько отличаются от самок, что спаривание их как вида является сложной задачей. Обычно это стройные насекомые, напоминающие тлю или мелких мух . У них есть усики с девятью или десятью сегментами, сложные глаза (Margarodidae и Ortheziidae) или простые глаза (большинство других семейств) и ноги с пятью сегментами. У большинства видов есть крылья, а у некоторых поколения могут чередоваться между крылатыми и бескрылыми. Взрослые самцы не питаются и умирают в течение двух-трех дней после появления.

У видов с крылатыми самцами обычно полностью функциональны только передние крылья. Это необычно для насекомых; это больше всего напоминает ситуацию у настоящих мух двукрылых. Однако двукрылые и полужесткокрылые не имеют близкого родства и не очень похожи друг на друга по морфологии ; например, хвостовые нити Coccomorpha ничего не напоминают в морфологии мух. Задние ( заднегрудные ) крылья редуцированы, обычно до такой степени, что их легко не заметить. У некоторых видов задние крылья имеют крючки, которые соединяют задние крылья с основными крыльями, как у перепончатокрылых . Рудиментарные крылья часто превращаются в псевдожужжальца , булавовидные придатки, но они не гомологичны контрольным органам двукрылых, и неясно, выполняют ли они какую-либо существенную контрольную функцию.

Гермафродитизм у насекомых встречается очень редко, но некоторые виды Icerya проявляют необычную форму. У взрослых особей есть овотестис, состоящий как из женской, так и из мужской репродуктивной ткани, и сперма передается молодым для их будущего использования. Тот факт, что новая популяция может быть основана одним человеком, возможно, способствовал успеху хлопчатобумажной чешуи, которая распространилась по всему миру.

Жизненный цикл

Жизненный цикл яблоневой щитовки Mytilaspis pomorum . a) нижняя сторона чешуи, на которой видны самка и яйца, x24 b) верхняя сторона чешуи, x24 c) чешуя самки на веточке d) чешуя самца, x12 e) чешуя самца на ветке

Самки щитовки в более продвинутых семьях развиваются из яйца через стадию первого возраста (ползунок) и стадию второго возраста, прежде чем стать взрослыми. В более примитивных семьях есть дополнительная возрастная стадия. Самцы проходят стадию первого и второго возрастов, предкуколочную стадию и стадию куколки до взрослой жизни (на самом деле псевдокуколка, поскольку настоящая куколка есть только у насекомых с голометаболом ).

Первые возрастные стадии большинства видов щитовок выходят из яйца с функциональными ногами и неофициально называются «ползунками». Они тут же расползаются в поисках подходящего места, чтобы прижиться и покормиться. У некоторых видов они откладывают оседание либо до голодной смерти, либо до тех пор, пока их не унесет ветром на то, что предположительно является другим растением, где они могут основать новую колонию. Есть много вариаций на такие темы, например, щитовки, связанные с видами муравьев, которые действуют как пастухи и переносят молодняк в защищенные места для кормления. В любом случае многие такие виды ползунов во время линьки теряют способность пользоваться ногами, если они самки, и остаются на месте на всю жизнь. Только самцы сохраняют ноги, а у некоторых видов и крылья, и используют их для поиска самок. Для этого они обычно ходят пешком, так как их способность летать ограничена, но ветер может перенести их в новые места.

Яблочная шкала. а) самец, с ногами и крыльями б) ступня самца в) личинка, х20 г) усики личинки д) неподвижная самка (снята с чешуи)

Взрослые самки семейств Margarodidae, Ortheziidae и Pseudococcidae подвижны и могут перемещаться на другие части растения-хозяина или даже на соседние растения, но период подвижности ограничивается коротким периодом между линьками. Некоторые из них зимуют в расщелинах коры или среди растительной подстилки, а весной превращаются в нежную молодую поросль. Однако большинство самок щитовки во взрослом возрасте ведут оседлый образ жизни. Их способность к расселению зависит от того, как далеко ползун может проползти, прежде чем ему нужно будет сбросить кожу и начать питаться. Существуют различные стратегии обращения с лиственными деревьями. На них самцы часто питаются листьями, обычно рядом с жилками, а самки выбирают веточки. Там, где в году бывает несколько поколений, с приближением осени может происходить общее отступление на ветки. На ветвях обычно предпочитают нижнюю сторону, поскольку она защищает от хищников и неблагоприятной погоды. Мучнистый червец solenopsis питается листвой своего хозяина летом и корнями зимой, а большое количество щитовок незаметно питается корнями круглый год.

Репродукция и генетика определения пола

Чешуйчатые насекомые демонстрируют очень широкий спектр вариаций генетики определения пола и способов размножения. Помимо полового размножения, используется ряд различных форм репродуктивных систем, в том числе бесполое размножение путем партеногенеза . У некоторых видов половые и бесполые популяции встречаются в разных местах, и в целом виды с широким географическим ареалом и разнообразием растений-хозяев с большей вероятностью будут бесполыми. Предполагается, что большой размер популяции защищает бесполую популяцию от вымирания, но, тем не менее, партеногенез среди щитовок встречается редко, при этом наиболее распространенные универсальные кормушки размножаются половым путем, причем большинство из них являются видами вредителей.

Крылатый самец Drosicha sp.

Многие виды имеют систему XX-XO, в которой самка диплоидна и гомогаметна, а самец гетерогаметен и лишен половой хромосомы. У некоторых Diaspididae и Pseudococcidae оба пола образуются из оплодотворенных яиц, но во время развития самцы удаляют отцовский геном, и эта система, называемая элиминацией отцовского генома (PGE), обнаружена почти в 14 семействах щитовок. Это устранение достигается несколькими вариантами. Самая распространенная (известная как леканоидная система) включала деактивацию отцовского генома и элиминацию во время производства спермы у самцов, это наблюдается у Pseudococcidae, Kerriidae и некоторых Eriococcidae. В другом варианте или системе Comstockiella соматические клетки имеют нетронутый отцовский геном. Третий вариант, обнаруженный у Diaspididae, предполагает полное удаление отцовского генома на ранней стадии, что делает самцов гаплоидными как в соматических, так и в зародышевых клетках, даже если они образуются из диплоидов, т.е. из оплодотворенных яиц. В дополнение к этому существует также настоящая гаплодиплоидия, когда самки рождаются из оплодотворенных яиц, а самцы - из неоплодотворенных яиц. Это видно в роде Icerya . У Parthenolecanium самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, но диплоидия ненадолго восстанавливается за счет слияния гаплоидных расщепленных ядер, а затем одна половая хромосома теряется в результате гетерохроматинизации. Самки могут размножаться партеногенетически с шестью различными вариантами в зависимости от того, полностью отсутствуют самцы или нет (облигатный или факультативный партеногенез); пол оплодотворенной и неоплодотворенной яйцеклетки; и на основании того, как диплоидия восстанавливается в неоплодотворенных яйцах. Считается, что эволюция этих систем является результатом внутригеномного конфликта, а также, возможно, межгеномного конфликта с эндосимбионтами под различным давлением отбора. Разнообразие систем сделало щитовок идеальными моделями для исследований.

Экология

Скопление щитовок на стебле

Чешуйчатые насекомые — древняя группа, возникшая в меловом периоде, периоде, когда покрытосеменные растения стали доминировать среди растений, и только несколько групп видов были обнаружены на голосеменных растениях . Они питаются самыми разнообразными растениями, но не могут выжить вдали от своих хозяев. В то время как некоторые специализируются на одном виде растений (монофаги), а некоторые - на одном роде или семействе растений (олигофаги), другие менее специализированы и питаются несколькими группами растений (полифаги). Биолог паразитов Роберт Пулен отмечает, что пищевое поведение щитовок очень похоже на поведение эктопаразитов, живущих вне своего хозяина и питающихся только им, даже если они традиционно не описывались таким образом; по его мнению, те виды, которые остаются неподвижными на одном хозяине и питаются только им, ведут себя как облигатные эктопаразиты. Например, виды кошенили ограничены кактусами-хозяевами, а вызывающие галлы Apiomorpha ограничены эвкалиптом . У некоторых видов есть определенные требования к среде обитания; некоторые Ortheziidae встречаются на влажных лугах, среди мхов и в лесной почве, а бореальная щитовка ( Newsteadia floccosa ) населяет растительную подстилку . Гавайский мучнистый червец Clavicoccus erinaceus, который питался исключительно находящимся под угрозой исчезновения Abutilon sandwicense, вымер, как и другой вид Phyllococcus oahuensis . Некоторым другим щитовкам-монофагам, особенно на островах, угрожает совместное вымирание из-за угроз, с которыми сталкиваются их растения-хозяева.

Большинство щитовок являются травоядными, питаясь соком флоэмы, полученным непосредственно из сосудистой системы растения, но некоторые виды питаются грибковыми матами и грибами, например, некоторые виды рода Newsteadia в семействе Ortheziidae. Сок растений обеспечивает жидкую диету, богатую сахаром и заменимыми аминокислотами. Чтобы восполнить нехватку незаменимых аминокислот, они зависят от эндосимбиотических протеобактерий. Чешуйчатые насекомые выделяют большое количество липкой вязкой жидкости, известной как « медвяная роса ». Он включает сахара, аминокислоты и минералы, привлекателен для муравьев, а также служит субстратом, на котором может расти сажистая плесень . Плесень может уменьшить фотосинтез листьев и портит внешний вид декоративных растений. Деятельность весов может привести к стрессу для растения, вызывая замедление роста и делая его более восприимчивым к болезням растений.

Чешуйчатые насекомые из рода Cryptostigma живут в гнездах неотропических видов муравьев. Многим тропическим растениям для выживания нужны муравьи, которые, в свою очередь, выращивают щитовок, образуя трехсторонний симбиоз . Некоторые муравьи и щитовки имеют мутуалистические отношения; муравьи питаются падью и, в свою очередь, защищают чешуйки. Было замечено, что на тюльпановом дереве муравьи строят бумажную палатку над чешуей. В других случаях щитовки переносятся внутрь муравейника; муравей Acropyga exsanguis доводит это до крайности, перевозя с собой оплодотворенную самку мучнистого червеца во время брачного полета, чтобы найденное им гнездо можно было обеспечить провизией. Это обеспечивает широкое распространение мучнистого червеца. Виды гиппеококков имеют длинные цепляющиеся ноги с когтями, чтобы схватить ухаживающих за ними муравьев Dolichoderus ; они позволяют отнести себя в колонию муравьев. Здесь мучнистые червецы защищены от хищников и опасностей окружающей среды, а у муравьев есть источник питания. Другой вид муравьев поддерживает стадо щитовок внутри полых стволов бартерного дерева; щитовки питаются соком, а муравьи, извлекая выгоду из пади, отгоняют других травоядных насекомых от дерева, а также не дают лианам задушить его.

Божья коровка охотится на мучнистых червецов

У щитовок есть различные естественные враги, и исследования в этой области в основном направлены на виды, являющиеся вредителями сельскохозяйственных культур. Энтомопатогенные грибы могут атаковать подходящие чешуи и полностью их зарастать. Личность хозяина не всегда очевидна, поскольку многие грибы специфичны для хозяина и могут уничтожить все чешуйки одного вида, присутствующие на листе, не затрагивая другие виды. Грибы рода Septobasidium имеют более сложные мутуалистические отношения с щитовками. Гриб живет на деревьях, где образует коврик, который зарастает чешуей, уменьшая рост отдельных зараженных чешуей и иногда делая их бесплодными, но защищая колонию чешуи от условий окружающей среды и хищников. Грибок извлекает выгоду из метаболизма сока, извлеченного из дерева насекомыми.

Естественными врагами являются паразитоидные осы, главным образом из семейств Encyrtidae и Eulophidae, и хищные жуки, такие как грибные долгоносики, божьи коровки и жуки- жуки . Божьи коровки питаются тлей и щитовками, откладывая яйца рядом с добычей, чтобы их личинки имели немедленный доступ к пище. Божья коровка Cryptolaemus montrouzieri известна как «уничтожитель мучнистого червеца», потому что и взрослые особи, и личинки питаются мучнистыми червецами и некоторыми мягкими чешуйками. Муравьи, заботящиеся о своих поставщиках медвяной росы, обычно отгоняют хищников, но истребитель мучнистых червецов перехитрил муравьев, разработав загадочный камуфляж, а их личинки имитируют личинок чешуи.

Значение

Как вредители

Многие виды щитовки являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур и особенно проблематичны из-за их способности уклоняться от карантинных мер. В 1990 году они нанесли ущерб посевам в США на сумму около 5 миллиардов долларов. Восковое покрытие многих видов чешуек эффективно защищает их взрослых особей от контактных инсектицидов, которые эффективны только против стадии нимфы первого возраста, известной как ползунок . Однако с щитовкой часто можно бороться с помощью садовых масел, которые ее удушают, системных пестицидов, отравляющих сок растений-хозяев, или с помощью агентов биологической борьбы, таких как крошечные паразитоидные осы и божьи коровки. Инсектицидное мыло также можно использовать против чешуи.

Один вид, хлопчатобумажная чешуя, является серьезным коммерческим вредителем 65 семейств древесных растений, включая цитрусовые . Он распространился по всему миру из Австралии.

В качестве биологического контроля

В то же время некоторые виды щитовок сами по себе полезны в качестве агентов биологической борьбы с растениями-вредителями, например, различные виды кошенильных насекомых, которые нападают на инвазивные виды опунции , которые широко распространены, особенно в Австралии и Африке.

Товары

Некоторые виды щитовок экономически ценны из-за веществ, которые они могут давать при надлежащем содержании. Некоторые из них, такие как кошениль, кермес, лак, армянская кошениль и польская кошениль, использовались для производства красных красителей для окрашивания пищевых продуктов и тканей. И название цвета « малиновый », и общее название Кермес происходят от итальянского carmesi или cremesi для красителя, используемого для итальянских шелковых тканей, в свою очередь от персидского qirmizī (قرمز), что означает как цвет, так и насекомое. Название цвета « алый » также происходит от арабского siklāt, обозначающего чрезвычайно дорогой роскошный шелк, окрашенный в красный цвет с помощью кермеса.

Некоторые виды восковых чешуек из родов Ceroplastes и Ericerus производят такие материалы, как китайский воск, а несколько родов лаковых чешуек производят шеллак .

Эволюция

Содержащая группа щитовок ранее рассматривалась как надсемейство Coccoidea, но таксономические неопределенности заставили рабочих предпочесть использование инфраотряда Coccomorpha в качестве предпочтительного названия для группы. Чешуйчатые насекомые относятся к семейству Sternorrhyncha . Филогения существующих групп, выведенная из анализа малой субъединицы (18S) рибосомной РНК, показана на первой кладограмме .

Стернорринча

Psylloidea (прыгающие тли и т. д.)Псиллия пирикола.png

Aleyrodoidea (белокрылки)Neomaskellia bergii из CSIRO.jpg

Coccomorpha (щитовки)Ceroplastes ceriferus из CSIRO.jpg

Афидоморфа

Phylloxeroidea (клопы филлоксеры)Daktulosphaira vitifoliae из CSIRO.jpg

Aphididae (тли)Тля крылатая.jpg

Окаменелость псевдококцидного мучнистого червеца Electromyrmococcus (в пасти муравья) в миоценовом доминиканском янтаре .

Филогенетическая диверсификация внутри Coccomorpha была проанализирована систематиком Изабель Веа и энтомологом Дэвидом Гримальди в 2016 году, объединив ДНК (3 области генов) и 174 морфологических признака (чтобы можно было включить ископаемые свидетельства). Они показали, что основные линии щитовок разошлись раньше, чем их хозяева-покрытосеменные, и предположили, что насекомые перешли от питания голосеменными растениями после того, как покрытосеменные растения стали обычным явлением и широко распространились в меловом периоде. Coccomorpha появились в начале триасового периода, около 245 млн лет назад ; неококкоиды около 185 млн лет назад. Чешуйчатые насекомые очень хорошо представлены в летописи окаменелостей, они в изобилии сохранились в янтаре с раннего мелового периода, 130 млн лет назад; уже к меловому периоду они были весьма разнообразны. Все семейства были монофилетическими, за исключением Eriococcidae . Коккоморфы делятся на две клады: «археококкоиды» и «неококкоиды». В семействах археококков взрослые самцы имеют либо сложные глаза, либо ряд однороговых глаз, а самки имеют брюшные дыхальца. У неоккоидов у самок отсутствуют брюшные дыхальца. На кладограмме ниже род Pityococcus перемещен в «неококкоиды». Кладограмма, показывающая основные семейства, использующие эту методологию, показана ниже.

коккоморфа
«Археококкоиды»

Бурмакокциды

Козарииды

Matsucoccidae (сосновая лубяная чешуя)

Ortheziidae (прапорщики)

Margarodidae (молотый жемчуг)

куванииды

ксилококциды

Целостомидииды

Monophlebidae (чешуя из хлопчатобумажной подушки)

- Питиококк
«Неококкоиды»

Питиококциды

Steingeliidae

Фенаколеахииды

Putoidae (гигантские мучнистые червецы)

Pseudococcidae (мучнистые червецы)

Coccidae (мягкая чешуя)

Kermesidae (чешуя красителя кермеса)

Asterolecaniidae (ямочная чешуя)

Kerriidae (лаковая чешуя)

Dactylopiidae (кошениль насекомые)

Палеарктические " Eriococcidae " (войлочная чешуя)

Beesoniidae, Stictococcidae, часть « Eriococcidae » .

Phoenicococidae (ладонная чешуя)

Diaspididae (бронированная чешуя)

+ Питиококк

Признание семейств щитовок со временем менялось, и достоверность многих остается в постоянном движении, при этом несколько признанных семейств, не включенных в филогению, представленную выше, включая вымершие группы, перечислены ниже:

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

На веб-сайте Featured Creatures Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук :